эволюция человека

Human evolution (Эволюция человека) - это эволюционный процесс в истории приматов, который привел к появлению в семействе гоминид, в которое входят все человекообразные обезьяны, отдельного вида - Homo sapiens. Этот процесс включал постепенное развитие таких черт, как human bipedalism (двуногость человека), dexterity (ловкость) и complex language (сложный язык),[1] а также скрещивание с другими гомининами (триба подсемейства африканских гоминидов),[2] указывая на то, что эволюция человека была не линейной, а сетевой.[3][4][5][6]

Изучение происхождения людей, также называемое терминами - anthropogeny (антропогения), anthropogenesis (антропогенез) или anthropogony (антропогония), включает в себя несколько научных дисциплин, среди которых - эволюционная антропология, палеонтология и генетика.[7][8]

Приматы отделились от других млекопитающих около 85 миллионов лет назад (млн лет назад), в позднем меловом периоде (сегодня самые ранние окаменелости имет возраст порядка 55 млн лет назад, т.е. в палеоцене).[9] Приматы производили последовательные клады, ведущие к надсемейству обезьян, которое дало начало семействам гоминидов и гиббонов; они разошлись примерно на 15-20 млн лет назад. Африканские и Asian hominids (азиатские гоминиды) (включая орангутанов) разошлись около 14 млн лет назад. Гоминины (включая подтрибы Australopithecine (австралопитеков) и Panina (панинов или шимпанзе) отделились от племени Gorillini (горилл) между 8-9 млн лет назад; австралопитеки (включая вымерших двуногих предков человека) отделились от рода Pan (содержащего шимпанзе и бонобо) 4-7 млн лет назад.[10] О роде Homo свидетельствует появление H. habilis более 2 млн лет назад,[a] в то время как анатомически современные люди появились в Африке примерно 300 000 лет назад.

Изучение эволюции человека включает в себя несколько научных дисциплин, включая физическую антропологию, эволюционную антропологию, приматологию, археологию, палеонтологию, нейробиологию, этологию, лингвистику, эволюционную психологию, эмбриологию и генетику.[6][7] Генетические исследования показывают, что приматы отделились от других млекопитающих около 85 миллионов лет назад, в конце мелового периода, а время самых ранних окаменелостей датируется порядка 55 миллионов лет назад в палеоцене.[8]

Строение скелетов доказывают факт, что гуманоиды являются потомками общего предка

В пределах надсемейства Hominoidea семейство Hominidae (человекообразные обезьяны) отделилось от семейства Hylobatidae (гиббоны) около 15-20 миллионов лет назад; подсемейство Homininae (африканские обезьяны) отделилось от Ponginae[a] (орангутанги) около 14 миллионов лет назад; триба Hominini (включая людей, австралопитеков и шимпанзе) разделилось от племени гориллини (горилл) 8-9 миллионов лет назад; и, в свою очередь, подтрибы Hominina (люди и вымершие двуногие предки) и Panina (шимпанзе) отделились 4-7 миллионов лет назад.[9] Анатомически современные люди появились в Африке примерно 300 000 лет назад.

Изучение эволюции человека включает в себя несколько научных дисциплин, включая физическую антропологию, эволюционную антропологию, приматологию, археологию, палеонтологию, нейробиологию, этологию, лингвистику, эволюционную психологию, эмбриологию и генетику.[6][7] Генетические исследования показывают, что приматы отделились от других млекопитающих около 85 миллионов лет назад, в конце мелового периода, а самые ранние окаменелости появляются в палеоцене, около 55 миллионов лет назад.[8]

В пределах надсемейства Hominoidea семейство Hominidae (человекообразные обезьяны) отделилось от семейства Hylobatidae (гиббоны) около 15-20 миллионов лет назад; подсемейство Homininae (африканские обезьяны) отделилось от Ponginae[a] (орангутанги) около 14 миллионов лет назад; триба Hominini (включая людей, австралопитеков и шимпанзе) разделилось от племени гориллини (горилл) 8-9 миллионов лет назад; и, в свою очередь, подтрибы Hominina (люди и вымершие двуногие предки) и Panina (шимпанзе) отделились 4-7 миллионов лет назад.[9] Анатомически современные люди появились в Африке примерно 300 000 лет назад.

Содержание

1 Анатомические изменения

• 1.1 Двуногость
• 1.2 Энцефализация
• 1.3 Половой диморфизм
• 1.4 Локтевая оппозиция
• 1.5 Другие изменения

2 История изучения

• 2.1 До Дарвина
• 2.2 Дарвин
• 2.3 Первые окаменелости
• 2.4 Восточноафриканские окаменелости
• 2.5 Генетическая революция
• 2.6 Поиски самого раннего гоминина
• 2.7 Расселение людей
  • 2.7.1 Расселение современного Homo sapiens

3 Доказательства

• 3.1 Данные генетики
  • 3.1.1 Генетика
• 3.2 Свидетельства из летописи окаменелостей
• 3.3 Межвидовое размножение

4. До Гомо

• 4.1 Ранняя эволюция приматов
• 4.2 Расхождение человеческого отряда от других человекообразных обезьян
• 4.3 Род Австралопитеки

5 Эволюция рода Гомо

• 5.1 H. habilis и H. gautengensis
• 5.2 H. rudolfensis и H. georgicus
• 5.3 H. ergaster и H. erectus
• 5.4 H. cepranensis и H. antecessor
• 5.5 H. heidelbergensis
• 5.6 H. rhodesiensis и череп Гависа
• 5.7 Неандерталец и денисовец
• 5.8 H. floresiensis
• 5.9 H. luzonensis
• 5.10 H. sapiens

6 Использование инструментов

• 6.1 Каменные орудия

7 Переход к современному поведению

8 Недавняя и продолжающаяся эволюция человека

9 Список видов

10 Смотрите также

11 Примечания

12 Ссылки

• 12.1 Источники

13 Дальнейшее чтение

14 Внешние ссылки

Анатомические изменения

Эволюция человека с момента его первого отделения от последнего общего предка человека и шимпанзе характеризуется рядом морфологических, эволюционных, физиологических, поведенческих и экологических изменений.[7] Экологическая (культурная) эволюция, обнаруженная гораздо позже, в плейстоцене, сыграла значительную роль в эволюции человека, наблюдаемой через переходы человека между системами жизнеобеспечения.[10][7] Наиболее значимыми из этих адаптаций являются двуногость, увеличение размера мозга, удлиненный онтогенез (беременность и младенчество) и снижение полового диморфизма. Взаимосвязь между этими изменениями является предметом продолжающихся дебатов.[11] Другие значительные морфологические изменения включали эволюцию силы и точности захвата, изменение, впервые произошедшее у H. erectus.[12]

Двуногость

Двуногость является основной адаптацией гоминид и считается основной причиной ряда изменений скелета, общих для всех двуногих гоминид. Самым ранним гоминином, предположительно примитивным двуногим, считается либо сахелантроп[13], либо оррорин, оба из которых возникли около 6-7 миллионов лет назад. Двуногие кувыркающиеся, гориллы и шимпанзе, отделились от линии гомининов за период, охватывающий то же время, так что либо сахелантроп, либо оррорин могут быть нашими последними общими предками. Ардипитек, полностью двуногий, возник примерно 5,6 миллиона лет назад[14].

Двуногость, проявленная мужчиной и женщиной

Первые двуногие в конечном итоге эволюционировали в австралопитеков, а еще позже в род Homo. Существует несколько теорий адаптационного значения двуногости. Возможно, что двуногость была одобрена, потому что она освобождала руки для доставания и переноски пищи, экономила энергию во время передвижения, [15] позволяла бегать на длинные дистанции и охотиться, обеспечивала расширенное поле зрения и помогала избежать гипертермии за счет уменьшения площади поверхности, подверженной воздействию прямых солнечных лучей; все это выгодно для процветания в новой саванне и лесной среде, созданной в результате поднятия Восточноафриканской рифтовой долины, по сравнению с предыдущей закрытой лесной средой обитания.[15][16][17] Исследование 2007 года подтверждает гипотезу о том, что ходьба на двух ногах, или двуногость, развилась потому, что она потребляла меньше энергии, чем ходьба на четырех конечностях.[18][19] Однако недавние исследования показывают, что двуногость без способности использовать огонь не позволила бы глобальному расселению.[20] Это изменение походки привело к пропорциональному удлинению ног по сравнению с длиной рук, которые были укорочены за счет устранения необходимости в брахиации. Другим изменением является форма большого пальца ноги. Недавние исследования показывают, что австралопитеки все еще жили часть времени на деревьях в результате сохранения хватательного большого пальца ноги. Это постепенно терялось в привычках.

Анатомически эволюция двуногости сопровождалась большим количеством изменений скелета, не только в ногах и тазу, но и в позвоночном столбе, ступнях и лодыжках, а также в черепе.[21] Бедренная кость эволюционировала в немного более угловатое положение, чтобы переместить центр тяжести к геометрическому центру тела. Коленные и голеностопные суставы становились все более прочными, чтобы лучше выдерживать увеличенный вес. Чтобы поддерживать увеличенный вес каждого позвонка в вертикальном положении, позвоночный столб человека приобрел S-образную форму, а поясничные позвонки стали короче и шире. На стопах большой палец ноги выровнялся с другими пальцами, чтобы помочь в движении вперед. Руки и предплечья укоротились относительно ног, что облегчает бег. Большое затылочное отверстие переместилось под череп и дальше вперед.[22]

Наиболее значительные изменения произошли в области таза, где длинная, обращенная вниз подвздошная лопатка была укорочена и расширена в качестве требования для поддержания стабильного центра тяжести при ходьбе;[23] двуногие гоминиды имеют более короткий, но более широкий чашеобразный таз из-за этого. Недостатком является то, что родовой канал двуногих обезьян меньше, чем у человекообразных обезьян, хотя он был расширен по сравнению с таковым у австралопитеков и современных людей, что позволяет проходить новорожденным из-за увеличения размера черепа. Это ограничено верхней частью, поскольку дальнейшее увеличение может препятствовать нормальному двуногому движению.[24]

Укорочение таза и меньших родовых путей развивалось как требование двуногости и оказало значительное влияние на процесс рождения человека, который у современных людей намного сложнее, чем у других приматов. Во время рождения человека, из-за различий в размерах тазовой области, головка плода должна находиться в поперечном положении (по сравнению с матерью) во время входа в родовой канал и поворачиваться примерно на 90 градусов при выходе.[25] Меньшие родовые пути стали ограничивающим фактором увеличения размера мозга у ранних людей и привели к более короткому периоду беременности, что привело к относительной незрелости человеческого потомства, которое не может ходить намного раньше 12 месяцев и имеет большую неотению по сравнению с другими приматами, которые подвижны в гораздо более раннем возрасте.[17] Увеличенный рост мозга после рождения и повышенная зависимость детей от матерей оказали серьезное влияние на женский репродуктивный цикл[26] и более частое появление аллопродукции у людей по сравнению с другими гоминидами.[27] Задержка половой зрелости человека также привела к развитию менопаузы с одним объяснением, гипотеза бабушки, предполагающая, что пожилые женщины могли бы лучше передавать свои гены, заботясь о потомстве своей дочери, по сравнению с тем, чтобы иметь больше собственных детей.[28][29]

Энцефализация

Человеческий вид в конечном итоге развил гораздо больший мозг, чем у других приматов — обычно 1330 см3 (81 кубический дюйм) у современных людей, что почти в три раза превышает размер мозга шимпанзе или гориллы.[32] После периода застоя с Australopithecus anamensis и Ardipithecus, видами, у которых мозг был меньше в результате их двуногого передвижения, [33] модель энцефализации началась с Homo habilis, чей мозг размером 600 см3 (37 кубических дюймов) был немного больше, чем у шимпанзе. Эта эволюция продолжилась у Homo erectus с 800-1100 см3 (49-67 кубических дюймов) и достигла максимума у неандертальцев с 1200-1900 см3 (73-116 кубических дюймов), что даже больше, чем у современного Homo sapiens. Это увеличение мозга проявляется во время постнатального роста мозга, намного превышающего таковой у других обезьян (гетерохрония). Это также позволило в течение длительных периодов социального обучения и овладения языком у молодых людей, начиная с 2 миллионов лет назад. Энцефализация может быть вызвана зависимостью от высококалорийной, труднодоступной пищи.[34]

Более того, изменения в структуре человеческого мозга могут быть даже более значительными, чем увеличение в размерах.[35][36][37][38]

Размер и форма черепа менялись с течением времени. Крайняя левая и самая большая копия черепа современного человека.

Височные доли, которые содержат центры обработки речи, непропорционально увеличились, как и префронтальная кора, которая связана с принятием сложных решений и регулированием социального поведения.[32] Энцефализация была связана с повышенным содержанием крахмалов [39] и мяса [40] [41] в рационе, однако метаисследование 2022 года поставило под сомнение роль мяса.[42] Другими факторами являются развитие кулинарии,[43] и было высказано предположение, что интеллект увеличился в ответ на возросшую необходимость решения социальных проблем, поскольку человеческое общество стало более сложным.[44] Изменения в морфологии черепа, такие как меньшие нижние челюсти и прикрепление мышц нижней челюсти, позволили больше места для роста мозга.[45]

Увеличение объема неокортекса также включало быстрое увеличение размера мозжечка. Его функция традиционно ассоциировалась с равновесием и контролем мелкой моторики, но в последнее время с речью и познанием. У человекообразных обезьян, включая гоминид, мозжечок был более выражен по сравнению с неокортексом, чем у других приматов. Было высказано предположение, что из-за своей функции сенсомоторного контроля и обучения сложным мышечным действиям мозжечок, возможно, поддерживал технологическую адаптацию человека, включая предпосылки речи.[46][47][48][49]

Непосредственное преимущество энцефализации для выживания трудно определить, поскольку основные изменения в мозге от Homo erectus до Homo heidelbergensis не сопровождались серьезными изменениями в технологии. Было высказано предположение, что изменения были в основном социальными и поведенческими, включая усиление эмпатических способностей, [50] [51] увеличение размера социальных групп,[44][52][53] и повышенная поведенческая пластичность. [54]Люди уникальны в способности получать информацию посредством социальной передачи и адаптировать эту информацию.[55] Развивающаяся область культурной эволюции изучает социокультурные изменения человека с эволюционной точки зрения.[56]

Половой диморфизм

Снижение степени полового диморфизма у людей проявляется прежде всего в уменьшении количества клыков у самцов по сравнению с другими видами обезьян (кроме гиббонов), уменьшении надбровных дуг и общей выносливости самцов. Другим важным физиологическим изменением, связанным с сексуальностью у людей, была эволюция скрытой течки. Люди - единственные гоминоиды, у которых самка фертильна круглый год и у которых организм не вырабатывает особых сигналов фертильности (таких как набухание гениталий или явные изменения в способности к зачатию во время течки).[72]

Тем не менее, люди сохраняют определенную степень полового диморфизма в распределении волос на теле и подкожного жира, а также в общем размере, самцы примерно на 15% крупнее самок.[73] Эти изменения, взятые вместе, были интерпретированы как результат повышенного внимания к объединению пар как возможному решению проблемы увеличения родительских инвестиций из-за длительного младенчества потомства.[74]

Локтевая оппозиция

Локтевая оппозиция — контакт между большим пальцем и кончиком мизинца одной и той же руки — уникальна для рода Homo[75], включая неандертальцев, гомининов Сима-де-лос-Уэсос и анатомически современных людей.[76][77] У других приматов большой палец короткий и не может коснуться мизинца.[76]Оппозиция локтевого сустава способствует точному и мощному захвату человеческой руки, лежащему в основе всех умелых манипуляций.

Другие изменения

Эволюция людей также характеризовалась рядом других изменений, среди которых повышенная зависимость от зрения, а не обоняния (сильно уменьшенная обонятельная луковица); более длительный период ювенильного развития и более высокая зависимость от младенцев; меньший кишечник и мелкие, неровные зубы; более быстрый основной метаболизм; [78] потеря волос на теле; эволюция потовых желез; изменение формы зубных рядов с u-образной на параболическую; развитие подбородка (встречается только у Homo sapiens); шиловидные отростки; и опущенная гортань.

История изучения

Основная статья: Архаичные люди

Хронологическое руководство см. в разделе Хронология эволюции человека.

До Дарвина

Слово homo, название биологического рода, к которому принадлежат люди, на латыни означает "человек".[e] Первоначально он был выбран Карлом Линнеем в его системе классификации.[f] Слово "человек" происходит от латинского humanus, прилагательной формы homo. Латинское "homo" происходит от индоевропейского корня *dhghem, или "земля".[79] Линней и другие ученые его времени также считали человекообразных обезьян ближайшими родственниками людей, основываясь на морфологическом и анатомическом сходстве.[80]

Дарвин

Возможность связи людей с более ранними обезьянами по происхождению стала очевидной только после 1859 года с публикацией работы Чарльза Дарвина "О происхождении видов", в которой он отстаивал идею эволюции новых видов из более ранних. В книге Дарвина не рассматривался вопрос эволюции человека, говорилось только, что "будет пролит свет на происхождение человека и его историю"[81].

Первые дебаты о природе эволюции человека возникли между Томасом Генри Хаксли и Ричардом Оуэном. Хаксли доказывал эволюцию человека от обезьяны, иллюстрируя многие сходства и различия между людьми и другими обезьянами, и сделал это, в частности, в своей книге 1863 года "Доказательства места человека в природе". Многие из ранних сторонников Дарвина (такие как Альфред Рассел Уоллес и Чарльз Лайелл) изначально не соглашались с тем, что происхождение умственных способностей и моральных качеств людей можно объяснить естественным отбором, хотя позже это изменилось. Дарвин применил теорию эволюции и полового отбора к людям в своей книге 1871 года "Происхождение человека и отбор в отношении пола"[82].

Первые окаменелости

Серьезной проблемой в 19 веке было отсутствие ископаемых посредников. Останки неандертальца были обнаружены в известняковом карьере в 1856 году, за три года до публикации книги "О происхождении видов", а окаменелости неандертальца были обнаружены в Гибралтаре еще раньше, но первоначально утверждалось, что это останки современного человека, перенесшего какую-то болезнь.[83] Несмотря на открытие в 1891 году Эженом Дюбуа того, что сейчас называется Homo erectus в Триниле, Ява, только в 1920-х годах, когда такие окаменелости были обнаружены в Африке, промежуточные виды начали накапливаться.[84] В 1925 году Рэймонд Дарт описал австралопитека африканского.[85]Типовым образцом был ребенок Таунг, австралопитековый младенец, который был обнаружен в пещере. Останки ребенка представляли собой удивительно хорошо сохранившийся крошечный череп и эндокаст мозга.

Хотя мозг был небольшим (410 см3), его форма была округлой, в отличие от мозга шимпанзе и горилл, и больше напоминала мозг современного человека. Кроме того, у образца были короткие клыки, а положение большого отверстия (отверстия в черепе, куда входит позвоночник) свидетельствовало о двуногом передвижении. Все эти черты убедили Дарта в том, что Дитя Таунга было двуногим предком человека, переходной формой между обезьянами и людьми.

Восточноафриканские окаменелости

Экспозиция эволюции ископаемых гоминидов в Музее остеологии, Оклахома-Сити.

В 1960-х и 1970-х годах в Восточной Африке в районах Олдувайского ущелья и озера Туркана были найдены сотни окаменелостей. Эти поиски были проведены семьей Лики во главе с Луисом Лики и его женой Мэри Лики, а позже их сыном Ричардом и невесткой Мив, охотниками за ископаемыми и палеоантропологами. Из ископаемых отложений Олдувая и озера Туркана они собрали образцы ранних гоминидов: австралопитеков и видов Homo, и даже Homo erectus.

Эти находки закрепили за Африкой статус колыбели человечества. В конце 1970-х и 1980-х годах Эфиопия стала новой горячей точкой палеоантропологии после того, как "Люси", наиболее полный ископаемый представитель вида Australopithecus afarensis, был найден в 1974 году Дональдом Йохансоном недалеко от Хадара в пустынном районе Афарского треугольника на севере Эфиопии. Хотя у экземпляра был небольшой мозг, кости таза и ног были почти идентичны по функциям костям современных людей, что с уверенностью показывает, что эти гоминиды ходили прямо.[86]Люси была классифицирована как новый вид, Australopithecus afarensis, который, как считается, более тесно связан с родом Homo как прямой предок или как близкий родственник неизвестного предка, чем любой другой известный гоминид или гоминин из этого раннего периода времени; см. Термины "гоминид" и "гоминин".[87] (Образец получил прозвище "Люси" в честь песни The Beatles "Lucy in the Sky with Diamonds", которая громко и неоднократно исполнялась в лагере во время раскопок.)[88]В районе Афарского треугольника позже было обнаружено еще много окаменелостей гомининов, особенно тех, которые были обнаружены или описаны группами, возглавляемыми Тимом Д. Белый в 1990-х годах, включая Ardipithecus ramidus и Ardipithecus kadabba[89].

В 2013 году ископаемые скелеты Homo naledi, вымершего вида гомининов, отнесенного (временно) к роду Homo, были найдены в пещерной системе Восходящая Звезда, в районе Колыбели человечества Южной Африки в провинции Гаутенг недалеко от Йоханнесбурга.[90][91] По состоянию на сентябрь 2015 года , из пещеры были извлечены окаменелости по меньшей мере пятнадцати особей, что составляет 1550 экземпляров.[91]Вид характеризуется массой тела и ростом, сходными с популяциями людей с небольшим телосложением, меньшим эндокраниальным объемом, сходным с австралопитеками, и морфологией черепа (формой черепа), сходной с ранними видами Homo. Анатомия скелета сочетает в себе примитивные черты, известные у австралопитеков, с особенностями, известными у ранних гоминидов. У особей есть признаки того, что они были преднамеренно уничтожены в пещере незадолго до смерти. Окаменелости были датированы около 250 000 лет назад[92] и, таким образом, являются не прямым предком, а современником первого появления анатомически современных людей с большим мозгом[93].

Генетическая революция

Генетическая революция в исследованиях эволюции человека началась, когда Винсент Сарич и Аллан Уилсон измерили силу перекрестных иммунологических реакций сывороточного альбумина крови между парами существ, включая людей и африканских обезьян (шимпанзе и горилл).[94] Сила реакции может быть выражена численно как иммунологическое расстояние, которое, в свою очередь, пропорционально количеству аминокислотных различий между гомологичными белками у разных видов. Построив калибровочную кривую идентификатора пар видов с известными временами расхождения в летописи окаменелостей, данные можно было бы использовать в качестве молекулярных часов для оценки времени расхождения пар с более бедными или неизвестными данными окаменелостей.

В своей основополагающей статье 1967 года в журнале Science Сарич и Уилсон оценили время расхождения людей и обезьян в четыре-пять миллионов лет назад[94], в то время как стандартные интерпретации летописи окаменелостей давали это расхождение как минимум от 10 до 30 миллионов лет. Последующие открытия окаменелостей, в частности "Люси", и переосмысление более старых ископаемых материалов, в частности рамапитека, показали, что более ранние оценки верны, и подтвердили правильность метода альбумина.

Прогресс в секвенировании ДНК, в частности митохондриальной ДНК (мтДНК), а затем ДНК Y-хромосомы (Y-ДНК), продвинул понимание происхождения человека.[16][95][96] Применение принципа молекулярных часов произвело революцию в изучении молекулярной эволюции.

На основании отделения от орангутанга между 10 и 20 миллионами лет назад, более ранние исследования молекулярных часов показали, что в каждом поколении было около 76 мутаций, которые не были унаследованы человеческими детьми от их родителей; это доказательство подтверждает время расхождения между гомининами и шимпанзе, отмеченное выше. Тем не менее, исследование, проведенное в Исландии в 2012 году с участием 78 детей и их родителей, предполагает, что частота мутаций составляет всего 36 мутаций за поколение; эта цифра расширяет разделение между людьми и шимпанзе до более раннего периода, превышающего 7 миллионов лет назад (млн. лет назад). Дополнительные исследования с участием 226 потомков популяций диких шимпанзе в восьми местах показывают, что шимпанзе размножаются в среднем в возрасте 26,5 лет; это предполагает, что расхождение между человеком и шимпанзе произошло между 7 и 13 миллионами лет назад. И эти данные свидетельствуют о том, что ардипитеки (4,5 млн лет), оррорин (6 млн лет) и сахелантропы (7 млн лет) могут принадлежать к линии гоминидов, и даже о том, что разделение могло произойти за пределами Восточноафриканского рифтового региона.

Кроме того, анализ генов двух видов в 2006 году свидетельствует о том, что после того, как предки человека начали расходиться с шимпанзе, межвидовые спаривания между "проточеловеком" и "протошимпанзе", тем не менее, происходили достаточно регулярно, чтобы изменить определенные гены в новом генофонде:

Новое сравнение геномов человека и шимпанзе позволяет предположить, что после разделения двух линий они, возможно, начали скрещиваться... Основным открытием является то, что Х-хромосомы людей и шимпанзе, по-видимому, разошлись примерно на 1,2 миллиона лет позже, чем другие хромосомы.

Исследование предполагает:

На самом деле было два разделения между линиями человека и шимпанзе, за первым последовало скрещивание между двумя популяциями, а затем второе разделение. Предположение о гибридизации поразило палеоантропологов, которые, тем не менее, серьезно относятся к новым генетическим данным.[97]

Поиски самого раннего гоминина

В 1990-х годах несколько групп палеоантропологов работали по всей Африке в поисках доказательств самого раннего расхождения линии гомининов с человекообразными обезьянами. В 1994 году Мив Лики обнаружил Australopithecus anamensis. Находка была омрачена Тимом Д. Открытие Уайтом в 1995 году Ardipithecus ramidus, отодвинувшее летопись окаменелостей на 4,2 миллиона лет назад.

В 2000 году Мартин Пикфорд и Бриджит Сенут обнаружили на холмах Туген в Кении двуногого гоминина возрастом 6 миллионов лет, которого они назвали Orrorin tugenensis. А в 2001 году команда под руководством Мишеля Брюне обнаружила череп Sahelanthropus tchadensis, который был датирован 7,2 миллионами лет назад, и который, по мнению Брюне, был двуногим и, следовательно, гоминидом, то есть гоминином (см. Hominidae; термины "гоминиды" и гоминины).

Расселение людей

Смотрите также: Ранние миграции человека, Недавнее африканское происхождение современных людей, Мультирегиональное происхождение современных людейи Архаичные люди в Юго-Восточной Азии

Различные модели возникновения современного человеческого вида.

Глобальная картографическая модель миграции людей, основанная на расхождении митохондриальной ДНК (которая указывает на матрилинейность).[98][99][100]Шкала времени (ка) обозначается цветами.

"Решетка" (как назвал ее Милфорд Х. Уолпофф), которая подчеркивает взаимный поток генов между географическими регионами.[101]

Последние данные свидетельствуют о том, что люди, возможно, покинули Африку на полмиллиона лет раньше, чем считалось ранее. Совместная франко-индийская команда обнаружила человеческие артефакты на холмах Сивалк к северу от Нью-Дели, возраст которых составляет по меньшей мере 2,6 миллиона лет. Это более раннее, чем предыдущая самая ранняя находка рода Homo в Дманиси, в Грузии, датируемая 1,85 миллионами лет. Несмотря на противоречивость, инструменты, найденные в китайской пещере, подтверждают тот факт, что люди использовали инструменты еще 2,48 миллиона лет назад[103].Это говорит о том, что азиатская традиция использования "рубящего" инструмента, найденного на Яве и в северном Китае, возможно, покинула Африку до появления ашельского ручного топора.

Расселение современного Homo sapiens

До тех пор, пока не стали доступны генетические доказательства, существовали две доминирующие модели расселения современных людей. Мультирегиональная гипотеза предполагает, что род Homo содержал только одну взаимосвязанную популяцию, как это происходит сегодня (а не отдельные виды), и что его эволюция происходила по всему миру непрерывно в течение последних нескольких миллионов лет. Эта модель была предложена в 1988 году Милфордом Х. Вольпоффом.[104][105] Напротив, модель "из Африки" предполагает, что современный H. sapiens появился в Африке недавно (то есть примерно 200 000 лет назад), а последующая миграция через Евразию привела к почти полному вытеснению других Homo Sapiens.виды. Эта модель была разработана Крисом Б. Стрингером и Питером Эндрюсом[106][107].

Известны маршруты миграции H. sapiens в плейстоцене.

Секвенирование мтДНК и Y-ДНК, отобранных у широкого круга коренных народов, выявило наследственную информацию, относящуюся как к мужскому, так и к женскому генетическому наследию, и укрепило теорию "Out of Africa" и ослабило взгляды мультирегионального эволюционизма.[108] Выровненные различия в генетическом древе были интерпретированы как поддерживающие недавнее единое происхождение[109]

Таким образом, гипотеза "Out of Africa" получила большую поддержку благодаря исследованиям с использованием женской митохондриальной ДНК и мужской Y-хромосомы. Проанализировав генеалогические древа, построенные с использованием 133 типов мтДНК, исследователи пришли к выводу, что все они произошли от африканской прародительницы женского пола, получившей название Митохондриальная Ева. "Из Африки" также подтверждается тем фактом, что митохондриальное генетическое разнообразие является самым высоким среди африканских популяций.[110]

Обширное исследование генетического разнообразия Африки, проведенное под руководством Сары Тишкофф, показало, что народ Сан обладает наибольшим генетическим разнообразием среди 113 различных отобранных популяций, что делает их одной из 14 "групп населения предков". Исследование также выявило возможное происхождение современной миграции людей в юго-западной Африке, недалеко от прибрежной границы Намибии и Анголы.[111] Ископаемых свидетельств было недостаточно для археолога Ричарда Лики, чтобы разрешить дискуссию о том, где именно в Африке впервые появились современные люди.[112] Исследования гаплогрупп в Y-хромосоме ДНК и митохондриальная ДНК в значительной степени подтверждают недавнее африканское происхождение.[113] Все данные аутосомной ДНК также преимущественно подтверждают недавнее африканское происхождение. Тем не менее, ряд исследований недавно показал наличие архаичной примеси у современных людей, как в Африке, так и позже по всей Евразии.[114]

Недавнее секвенирование геномов неандертальцев[115] и денисовцев[116] показывает, что произошла некоторая примесь с этими популяциями. Все современные человеческие группы за пределами Африки имеют 1-4% или (согласно более поздним исследованиям) около 1,5–2,6% неандертальских аллелей в своем геноме[117], а некоторые меланезийцы имеют дополнительные 4-6% денисовских аллелей. Эти новые результаты не противоречат модели "из Африки", за исключением ее самой строгой интерпретации, хотя они и усложняют ситуацию. После восстановления после генетического сбоя, который, по мнению некоторых исследователей, может быть связан с катастрофой супервулкана Тоба, довольно небольшая группа покинула Африку и скрещивалась с неандертальцами, вероятно, на Ближнем Востоке, в евразийской степи или даже в Северной Африке перед их отъездом. Их все еще преимущественно африканские потомки распространились и заселили мир. Часть в свою очередь скрещивалась с денисовцами, вероятно, в юго-Восточной Азии, прежде чем заселить Меланезию.[118] Гаплотипы HLA неандертальского и денисовского происхождения были идентифицированы в современных популяциях Евразии и Океании.[119] Денисовский ген EPAS1 также был обнаружен в тибетских популяциях.[120] Исследования генома человека с использованием машинного обучения выявили дополнительный генетический вклад евразийцев из "неизвестной" популяции предков, потенциально связанных с неандертальско-денисовской линией.[121]

До сих пор существуют различные теории о том, был ли исход из Африки одним или несколькими. Модель множественного расселения включает теорию Южного расселения,[122][123][124] который получил поддержку в последние годы благодаря генетическим, лингвистическим и археологическим свидетельствам. Согласно этой теории, около 70 000 лет назад современные люди расселились по побережью от Африканского Рога, пересекли Баб-эль-Мандиб и добрались до Йемена на более низком уровне моря. Эта группа помогла заселить Юго-Восточную Азию и Океанию, объяснив открытие ранних человеческих стоянок в этих областях намного раньше, чем в Леванте.[122] Похоже, что выживание этой группы зависело от морских ресурсов.

Стивен Оппенгеймер предположил, что вторая волна людей, возможно, позже рассеялась по оазисам Персидского залива и горам Загрос на Ближнем Востоке. В качестве альтернативы, он мог проникнуть через Синайский полуостров в Азию вскоре после 50 000 лет назад, в результате чего основная часть человеческого населения Евразии. Было высказано предположение, что эта вторая группа, возможно, обладала более совершенной технологией "охоты на крупную дичь" и была менее зависима от прибрежных источников пищи, чем первоначальная группа. Большая часть доказательств экспансии первой группы была бы уничтожена повышением уровня моря в конце каждого ледникового максимума.[122] Модели множественного расселения противоречат исследования, показывающие, что популяции Евразии и популяции Юго-Восточной Азии и Океании произошли от одной и той же митохондриальной ДНК Линии L3, которые поддерживают единую миграцию из Африки, которая дала начало всему неафриканскому населению.[125]

Основываясь на ранней дате Бадошана иранского Ориньяка, Оппенгеймер предполагает, что это второе расселение могло произойти в плювиальный период примерно за 50 000 лет до н.э., когда современные человеческие культуры охоты на крупную дичь распространились по горам Загрос, перенося современные человеческие геномы из Омана, по всему Персидскому заливу, на север в Армения и Анатолия, с вариантом путешествия на юг в Израиль и Киреникию[126].

Последние генетические данные свидетельствуют о том, что все современные неафриканские популяции, включая популяции Евразии и Океании, произошли от одной волны, которая покинула Африку между 65 000 и 50 000 лет назад.[127][128][129]

Доказательства

Доказательства, на которых основаны научные описания эволюции человека, получены из многих областей естественных наук. Основным источником знаний об эволюционном процессе традиционно была летопись окаменелостей, но с развитием генетики, начавшейся в 1970-х годах, анализ ДНК стал занимать место сопоставимой важности. Исследования онтогенеза, филогенеза и особенно эволюционной биологии развития как позвоночных, так и беспозвоночных животных дают значительное представление об эволюции всей жизни, в том числе о том, как эволюционировали люди. Специфическим изучением происхождения и жизни людей является антропология, в частности палеоантропология, которая фокусируется на изучении предыстории человека.[130]

Данные генетики

Ближайшими живыми родственниками человека являются бонобо и шимпанзе (оба рода Pan) и гориллы (род Gorilla).[131] С учетом секвенирования генома как человека, так и шимпанзе, по состоянию на 2012 год оценки сходства между их последовательностями ДНК варьируются от 95% до 99%.[131][132][133] Используя метод, называемый молекулярными часами, который оценивает время, необходимое для количества расходящихся мутаций, которые накапливаются между двумя линиями, можно рассчитать приблизительную дату разделения между линиями.

Гиббоны (семейство Hylobatidae), а затем орангутанги (род понго) были первыми группами, отделившимися от линии, ведущей к гомининам, включая людей, за которыми последовали гориллы (род Gorilla) и, в конечном счете, шимпанзе (род Pan). Некоторые считают, что разделение между родословными гоминина и шимпанзе произошло от 4 до 8 миллионов лет назад, то есть в позднем миоцене.[134][135][136][137] Однако видообразование, по-видимому, было необычайно затянуто. Первоначальное расхождение произошло где-то между 7 и 13 миллионами лет назад, но продолжающаяся гибридизация размыла разделение и задержала полное разделение на несколько миллионов лет. Паттерсон (2006) датировал окончательную дивергенцию 5-6 миллионами лет назад[138].

Генетические данные также использовались для сравнения видов в пределах рода Homo, изучения потока генов между ранними современными людьми и неандертальцами, а также для улучшения понимания ранних моделей миграции людей и дат разделения. Сравнивая части генома, которые не подвергаются естественному отбору и которые, следовательно, накапливают мутации с довольно постоянной скоростью, можно реконструировать генетическое древо, включающее весь человеческий вид, начиная с последнего общего предка.

Каждый раз, когда определенная мутация (однонуклеотидный полиморфизм) появляется у индивидуума и передается его или ее потомкам, формируется гаплогруппа, включающая всех потомков индивидуума, которые также будут нести эту мутацию. Сравнивая митохондриальную ДНК, которая наследуется только от матери, генетики пришли к выводу, что последний общий женский предок, генетический маркер которого обнаружен у всех современных людей, так называемая митохондриальная Ева, должно быть, жила около 200 000 лет назад.

Генетика

Основные статьи: Эволюционная генетика человека и генетические вариации человека

Эволюционная генетика человека изучает, как человеческие геномы различаются у разных людей, эволюционное прошлое, которое их породило, и их текущие последствия. Различия между геномами имеют антропологические, медицинские и судебные последствия и применения. Генетические данные могут дать важную информацию об эволюции человека.

Свидетельства из летописи окаменелостей

Существует мало ископаемых свидетельств расхождения линий горилл, шимпанзе и гомининов.[139]Самыми ранними ископаемыми, которые были предложены в качестве представителей линии гомининов, являются Sahelanthropus tchadensis, датируемые 7 миллионами лет назад, Orrorin tugenensis, датируемые 5,7 миллионами лет назад, и Ardipithecus kadabba, датируемые 5,6 миллионами лет назад. Утверждалось, что каждый из них был двуногим предком более поздних гомининов, но в каждом случае эти утверждения оспаривались. Также возможно, что один или несколько из этих видов являются предками другой ветви африканских обезьян, или что они представляют общего предка между гомининами и другими обезьянами.

Точная копия ископаемого черепа Homo habilis. Ископаемое под номером KNM ER 1813, найдено в Кооби Фора, Кения.

Вопрос о связи между этими ранними ископаемыми видами и происхождением гомининов еще предстоит решить. От этих ранних видов около 4 миллионов лет назад произошли австралопитеки, которые разделились на крепкую (также называемую Paranthropus) и грацильную ветви, одна из которых (возможно, A. garhi), вероятно, стала предками рода Homo. Виды австралопитеков, которые лучше всего представлены в летописи окаменелостей, это Австралопитек афарский, в составе которого представлено более 100 ископаемых особей, найден от Северной Эфиопии (например, знаменитая "Люси") до Кении и Южной Африки. Окаменелости крепких австралопитеков, таких как Au. robustus (или, альтернативно, Paranthropus robustus) и Au. / P. boisei, особенно многочисленны в Южной Африке в таких местах, как Кромдраай и Сварткранс, а также вокруг озера Туркана в Кении.

Самым ранним представителем рода Homo является Homo habilis, который эволюционировал около 2,8 миллионов лет назад.[140] Homo habilis - первый вид, для которого у нас есть положительные свидетельства использования каменных орудий. Они разработали олдованскую каменную технологию, названную в честь Олдувайского ущелья, в котором были найдены первые образцы. Некоторые ученые считают, что Homo rudolfensis, более крупная группа ископаемых с морфологией, сходной с первоначальными окаменелостями H. habilis, является отдельным видом, в то время как другие считают их частью H. habilis— просто представляет внутривидовую вариацию или, возможно, даже половой диморфизм. Мозг этих ранних гоминидов был примерно того же размера, что и у шимпанзе, и их основной адаптацией был бипедализм как адаптация к наземной жизни.

Точная копия ископаемого черепа Homo ergaster (африканский человек прямоходящий). Ископаемое под номером Khm-Heu 3733 обнаружено в 1975 году в Кении.

В течение следующего миллиона лет начался процесс энцефализации, и к появлению (около 1,9 миллиона лет назад) Homo erectus в палеонтологической летописи объем черепа удвоился. Homo erectus были первыми гомининами, эмигрировавшими из Африки, и от 1,8 до 1,3 миллионов лет назад этот вид распространился по Африке, Азии и Европе. Одна популяция H. erectus, также иногда классифицируемая как отдельный вид Homo ergaster, осталась в Африке и эволюционировала в Homo sapiens. Считается, что эти виды, H. erectus и H.эргастеры, были первыми, кто использовал огонь и сложные инструменты. В Евразии H. erectus эволюционировал в такие виды, как H. antecessor, H. heidelbergensis и H. neanderthalensis. Самые ранние окаменелости анатомически современных людей относятся к среднему палеолиту, около 300-200 000 лет назад, такие как останки Херто и Омо в Эфиопии, останки Джебель Ирхуд в Марокко и Флорисбад в Южной Африке; более поздние окаменелости из пещеры Эс-Схул в Израиле и Южной Европе датируются примерно 90 000 лет назад (0,09миллион лет назад).

Когда современные люди распространились из Африки, они столкнулись с другими гомининами, такими как Homo neanderthalensis и Denisovans, которые, возможно, произошли от популяций Homo erectus, покинувших Африку около 2 миллионов лет назад. Природа взаимодействия между ранними людьми и этими родственными видами была давним источником споров, вопрос в том, заменили ли люди эти более ранние виды или они были на самом деле достаточно похожи, чтобы скрещиваться, и в этом случае эти ранние популяции, возможно, передали генетический материал современным людям.[141][142]

По оценкам, эта миграция из Африки началась около 70-50 000 лет назад, и современные люди впоследствии распространились по всему миру, вытеснив более ранних гоминидов либо путем конкуренции, либо гибридизации. Они населяли Евразию и Океанию 40 000 лет назад, а Америку, по крайней мере, 14 500 лет назад[143].

Межвидовое размножение

Дополнительная информация: Скрещивание между архаичными и современными людьми

Гипотеза скрещивания, также известная как гибридизация, смешение или теория гибридного происхождения, обсуждалась с момента обнаружения останков неандертальцев в 19 веке.[144] Линейный взгляд на эволюцию человека начал отказываться в 1970-х годах, когда были обнаружены различные виды людей, которые создали линейную концепцию становится все более маловероятным. В 21 веке с появлением методов молекулярной биологии и компьютеризации было проведено полногеномное секвенирование генома неандертальца и человека, что подтвердило недавнее смешение между различными видами человека.[115] В 2010 году были опубликованы данные, основанные на молекулярной биологии, раскрывающие однозначные примеры скрещивания между архаичными и современными людьми во время среднего палеолита и раннего верхнего палеолита. Было продемонстрировано, что скрещивание произошло в нескольких независимых событиях, которые включали неандертальцев и денисовцев, а также нескольких неопознанных гоминидов.[145] Сегодня примерно 2% ДНК всех неафриканских популяций (включая европейцев, азиатов и океанийцев) принадлежат неандертальцам[115] со следами денисовского наследия[146].Кроме того, 4-6% современных меланезийских генетиков являются денисовцами.[146] Сравнение генома человека с геномами неандертальцев, денисовцев и человекообразных обезьян может помочь выявить особенности, которые отличают современных людей от других видов гомининов. В исследовании сравнительной геномики 2016 года исследовательская группа Гарвардской медицинской школы / Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе составила карту распространения и сделала некоторые прогнозы о том, где гены денисовцев и неандертальцев могут влиять на современную биологию человека.[147][148]

Например, сравнительные исследования в середине 2010-х годов выявили несколько черт, связанных с неврологическими, иммунологическими, [149] фенотипами развития и метаболизма, которые были развиты архаичными людьми в европейской и азиатской среде и унаследованы современными людьми через смешение с местными гомининами.[150][151]

Хотя представления об эволюции человека часто противоречивы, несколько открытий, сделанных с 2010 года, показывают, что эволюцию человека следует рассматривать не как простую линейную или разветвленную прогрессию, а как сочетание родственных видов.[116][3][4][5] Фактически, геномные исследования показали, что гибридизация между существенно дивергентными линиями - это правило, а не исключение в эволюции человека.[2] Кроме того, утверждается, что гибридизация была важной творческой силой в появлении современных людей.[2]

До Homo

Историю эволюции до появления приматов см. в разделе Эволюция млекопитающих, История жизни и Хронология эволюции человека.

Ранняя эволюция приматов

См. также: Эволюция приматов

Эволюционную историю приматов можно проследить на 65 миллионов лет назад.[152][153][154][155][156] Один из древнейших известных видов млекопитающих, похожих на приматов, плезиадапис, пришел из Северной Америки;[157][158][159][160][161][162] другой, Архицебус, прибыл из Китая.[163] Другие подобные базальные приматы были широко распространены в Евразии и Африке в тропических условиях палеоцена и эоцена.

Дэвид Р. Бегун[164] пришел к выводу, что ранние приматы процветали в Евразии и что линия, ведущая к африканским обезьянам и людям, включая дриопитеков, мигрировала на юг из Европы или Западной Азии в Африку. Сохранившаяся тропическая популяция приматов, которая наиболее полно обнаружена в ископаемых слоях верхнего эоцена и нижнего олигоцена Фаюмской впадины к юго—западу от Каира, дала начало всем существующим видам приматов, включая мадагаскарских лемуров, лори в Юго-Восточной Азии, галагосов или "детей буша" в Африке, а также антропоиды, которые являются Платиррины, или обезьяны Нового Света, катаррины, или обезьяны Старого Света, и человекообразные обезьяны, включая людей и других гоминид.

Notharctus tenebrosus, Американский музей естественной истории, Нью-Йорк.

Самым ранним известным катарином является камояпитек из верхнего олигоцена в Эрагалейте в северной части Великой рифтовой долины в Кении, датируемый 24 миллионами лет назад[165].Считается, что его предками были виды, связанные с Aegyptopithecus, Propliopithecus и Parapithecus из Фаюма, жившие около 35 миллионов лет назад.[166] В 2010 году Сааданиус был описан как близкий родственник последнего общего предка коронных катаринов и ориентировочно датирован 29-28 миллионами лет назад, что помогает заполнить 11-миллионный пробел в летописи окаменелостей.[167]

В раннем миоцене, около 22 миллионов лет назад, многие виды адаптированных к древесному образу жизни примитивных катаров из Восточной Африки предполагают долгую историю предшествующей диверсификации. Окаменелости, найденные 20 миллионов лет назад, включают фрагменты, приписываемые Victoriapithecus, самой ранней обезьяне Старого Света.

Среди родов, которые, как считается, относятся к линии обезьян, ведущей к 13 миллионам лет назад, являются Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius, Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus и Kenyapithecus, все из Восточной Африки.

Реконструированный скелет бесхвостого проконсула

Присутствие других обобщенных некеркопитековых среднего миоцена из отдаленных мест - Otavipithecus из пещерных отложений в Намибии, а также Pierolapithecus и Dryopithecus из Франции, Испании и Австрии — свидетельствует о широком разнообразии форм по всей Африке и Средиземноморскому бассейну во время относительно теплых и стабильных климатических режимов раннего и позднего миоцена.Средний миоцен. Самый молодой из гоминоидов миоцена, ореопитек, происходит из угольных пластов в Италии, которые датируются 9 миллионами лет назад.

Молекулярные данные указывают на то, что линия гиббонов (семейство Hylobatidae) отделилась от линии человекообразных обезьян около 18-12 миллионов лет назад, а линия орангутанов (подсемейство Ponginae) отделилась от линии других человекообразных обезьян около 12 миллионов лет назад; нет никаких окаменелостей, которые четко документировали бы происхождение гиббонов, которые могли иметь возник в пока неизвестной популяции гоминоидов Юго-Восточной Азии, но ископаемые протоорангутанги могут быть представлены Sivapithecus из Индии и Griphopithecus из Турции, датируемыми примерно 10 миллионами лет назад.[23]

Расхождение человеческого отряда от других человекообразных обезьян

Виды, близкие к последнему общему предку горилл, шимпанзе и человека, могут быть представлены окаменелостями накалипитека, найденными в Кении, и уранопитека, найденного в Греции. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что между 8 и 4 миллионами лет назад сначала гориллы, а затем шимпанзе (род Пан) отделились от линии, ведущей к людям. ДНК человека примерно на 98,4% идентична ДНК шимпанзе при сравнении однонуклеотидных полиморфизмов (см. Эволюционная генетика человека). Однако летопись окаменелостей горилл и шимпанзе ограничена; как плохая сохранность – почвы дождевых лесов, как правило, кислые и растворяют кости, – так и предвзятость отбора проб, вероятно, способствуют этой проблеме.

Другие гоминины, вероятно, приспособились к более сухим условиям за пределами экваториального пояса; и там они столкнулись с антилопами, гиенами, собаками, свиньями, слонами, лошадьми и другими. Экваториальный пояс сократился примерно 8 миллионов лет назад, и существует очень мало ископаемых свидетельств разделения - предположительно произошедшего примерно в то время — линии гомининов от линий горилл и шимпанзе. Самые ранние окаменелости, которые, по мнению некоторых, принадлежат к человеческой линии, – это Sahelanthropus tchadensis (7 млн. лет) и Orrorin tugenensis (6 млн. лет), за которыми следует Ardipithecus (5,5-4.4 млн лет назад), с видами Ar. kadabba и Ar. ramidus.

Виды, близкие к последнему общему предку горилл, шимпанзе и человека, могут быть представлены окаменелостями накалипитека, найденными в Кении, и уранопитека, найденного в Греции. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что между 8 и 4 миллионами лет назад сначала гориллы, а затем шимпанзе (род Пан) отделились от линии, ведущей к людям. ДНК человека примерно на 98,4% идентична ДНК шимпанзе при сравнении однонуклеотидных полиморфизмов (см. Эволюционная генетика человека). Однако летопись окаменелостей горилл и шимпанзе ограничена; как плохая сохранность – почвы дождевых лесов, как правило, кислые и растворяют кости, – так и предвзятость отбора проб, вероятно, способствуют этой проблеме.

Другие гоминины, вероятно, приспособились к более сухим условиям за пределами экваториального пояса; и там они столкнулись с антилопами, гиенами, собаками, свиньями, слонами, лошадьми и другими. Экваториальный пояс сократился примерно 8 миллионов лет назад, и существует очень мало ископаемых свидетельств разделения - предположительно произошедшего примерно в то время — линии гомининов от линий горилл и шимпанзе. Самые ранние окаменелости, которые, по мнению некоторых, принадлежат к человеческой линии, – это Sahelanthropus tchadensis (7 млн. лет) и Orrorin tugenensis (6 млн. лет), за которыми следует Ardipithecus (5,5-4.4 млн лет назад), с видами Ar. kadabba и Ar. ramidus.

Конечно, Ar. ramidus значительно отличается от бонобо, бонобо сохранили функциональный собачий комплекс. Однако тот факт, что Ar. ramidus разделяет с бонобо пониженный половой диморфизм и более педоморфную форму по сравнению с шимпанзе, предполагает, что эволюционные и социальные адаптации, очевидные у бонобо, могут помочь в будущих реконструкциях социальной и сексуальной психологии ранних гомининов. На самом деле тенденция к усилению материнской заботы, выбору самки и самоодомашниванию, возможно, была более сильной и утонченной в Ар. рамидус, чем то, что мы видим у бонобо.[168]: 128

Род Австралопитеки

Основная статья: Австралопитек

Род австралопитеков развился в Восточной Африке около 4 миллионов лет назад, затем распространился по всему континенту и в конечном итоге вымер 2 миллиона лет назад. В течение этого периода времени существовали различные формы австралопитеков, в том числе Australopithecus anamensis, Au. afarensis, Au. sediba и Au. africanus. Среди ученых до сих пор ведутся споры о том, являются ли некоторые африканские виды гоминидов того времени, такие как Au. robustus и Au. boisei, членами одного и того же рода; если да, то их следует считать австралопитеками Au. robust в то время как другие будут считаться австралопитеками Au. gracile. Однако, если эти виды действительно составляют свой собственный род, тогда им можно дать собственное название, Paranthropus.

Конечно, Ar. ramidus значительно отличается от бонобо, бонобо сохранили функциональный собачий комплекс. Однако тот факт, что Ar. ramidus разделяет с бонобо пониженный половой диморфизм и более педоморфную форму по сравнению с шимпанзе, предполагает, что эволюционные и социальные адаптации, очевидные у бонобо, могут помочь в будущих реконструкциях социальной и сексуальной психологии ранних гомининов. На самом деле тенденция к усилению материнской заботы, выбору самки и самоодомашниванию, возможно, была более сильной и утонченной в Ар. рамидус, чем то, что мы видим у бонобо.[168]: 128

• Австралопитек (4-1.8 млн лет), с видами Au. anamensis, Au. afarensis, Au. africanus, Au. bahrelghazali, Au. garhiи Au. sediba;
• Кениантроп (3-2,7 млн лет), с видом K. platyops;
• Paranthropus (3-1,2 млн лет), с видами P. aethiopicus, P. boisei и P. robustus

Утверждается, что новый предполагаемый вид Australopithecus deyiremeda был обнаружен живущим в тот же период времени, что и Au. afarensis. Ведутся споры, является ли Au. deyiremeda новым видом или Au. afarensis.[169] Австралопитеку прометею, также известному как Литтл Фут, недавно было установлено, что возраст 3,67 миллиона лет с помощью новой методики датирования, что делает род Australopithecus таким же древним, как и afarensis.[170] Учитывая противопоставленный большой палец, найденный на Маленькой ступне, кажется, что образец был хорошим альпинистом. Считается, что, учитывая ночных хищников региона, он построил гнездовую платформу ночью на деревьях аналогично шимпанзе и гориллам.

Эволюция рода Homo

Основная статья: Homo

Самым ранним задокументированным представителем рода Homo является Homo habilis, который эволюционировал около 2,8 миллионов лет назад[140] и, возможно, является самым ранним видом, для которого есть положительные свидетельства использования каменных орудий. Мозг этих ранних гоминидов был примерно того же размера, что и у шимпанзе, хотя было высказано предположение, что именно в это время человеческий ген SRGAP2 удвоился, что привело к более быстрому соединению лобной коры. В течение следующего миллиона лет происходил процесс быстрой энцефализации, а с появлением Homo erectus и Homo ergaster в летописи окаменелостей объем черепа удвоился до 850 см3.[171] (Такое увеличение размера человеческого мозга эквивалентно тому, что каждое поколение имеет на 125 000 нейронов больше, чем их родители.) Считается, что Homo erectus и Homo ergaster были первыми, кто использовал огонь и сложные орудия труда, и были первыми из линии гомининов, которые покинули Африку, распространившись по всей Африке, Азии и Европе от 1,3 до 1,8 миллионов лет назад.

Согласно недавней теории африканского происхождения современных людей, современные люди произошли в Африке, возможно, от Homo heidelbergensis, Homo rhodesiensis или Homo antecessor, и мигрировали с континента около 50 000-1000 лет назад, постепенно вытесняя местные популяции Homo erectus, денисовых гомининов, Homo floresiensis, Homo luzonensis и Homo neanderthalensis.[59][173][174][175][176] Архаичный Homo sapiens, предшественник анатомически современных людей, развился в среднем палеолите между 400 000 и 250 000 лет назад.[177][178][179] Недавние данные ДНК свидетельствуют о том, что несколько гаплотипы неандертальского происхождения присутствуют во всех неафриканских популяциях, и неандертальцы и другие гоминины, такие как денисовцы, возможно, внесли до 6% своего генома в современных людей, что наводит на мысль об ограниченном скрещивании между этими видами.[116][180][119] Переход к поведенческая современность с развитием символической культуры, языка и специализированных каменных технологий произошла, по мнению некоторых антропологов, около 50 000 лет назад[181], хотя другие указывают на свидетельства, свидетельствующие о том, что постепенное изменение поведения происходило в течение более длительного периода времени.[182]

Модель эволюции рода Homo за последние 2 миллиона лет (вертикальная ось). Быстрая экспансия H. sapiens "из Африки" показана в верхней части диаграммы, с примесью неандертальцев, денисовцев и неопределенных архаичных африканских гоминидов. Фиолетовым цветом обозначено позднее выживание здоровых австралопитеков (Paranthropus) наряду с Homo до 1,2 млн лет.

Homo sapiens - единственный сохранившийся вид своего рода Homo. В то время как некоторые (вымершие) Виды Homo, возможно, были предками Homo sapiens, многие, возможно, большинство, вероятно, были "двоюродными братьями", отделившись от предковой линии гомининов.[183][184] До сих пор нет единого мнения относительно того, какую из этих групп следует считать отдельным видом, а какую - подвидом; это может быть связано с нехваткой ископаемых или с небольшими различиями, используемыми для классификации видов в роде Homo.[184]Теория Сахарского насоса (описывающая иногда проходимый"влажная" пустыня Сахара) дает одно из возможных объяснений ранних изменений в роде Homo.

Основываясь на археологических и палеонтологических данных, стало возможным в некоторой степени сделать вывод о древних диетических практиках[39] различных видов Homo и изучить роль диеты в физической и поведенческой эволюции у Homo.[38][185][186][187][188]

Модель филогении H. sapiens в эпоху среднего палеолита. Горизонтальная ось представляет географическое местоположение; вертикальная ось представляет время в миллионах лет назад.[172] Homo heidelbergensis показан как разделяющийся на неандертальцев, денисовцев и H. sapiens. С распространением H. sapiens после 200 тыс. лет назад показано, что неандертальцы, денисовцы и неуказанные архаичные африканские гоминины снова включены в родословную H. sapiens. Кроме того, указаны случаи смешения в современных африканских популяциях.

Основываясь на археологических и палеонтологических данных, стало возможным в некоторой степени сделать вывод о древних диетических практиках[39] различных видов Homo и изучить роль диеты в физической и поведенческой эволюции у Homo.[38][185][186][187][188]

H. habilis и H. gautengensis

Homo habilis жил примерно с 2,8[140] до 1,4 млн лет. Вид эволюционировал в Южной и Восточной Африке в позднем плиоцене или раннем плейстоцене, 2,5–2 млн лет назад, когда он отделился от австралопитеков с развитием более мелких коренных зубов и более крупного мозга. Один из первых известных гоминидов, он делал орудия труда из камня и, возможно, костей животных, что привело к его названию homo habilis (латинское "умелый человек"), присвоенному первооткрывателем Луисом Лики. Некоторые ученые предложили перенести этот вид из Homo в Australopithecus из-за того, что морфология его скелета более приспособлена к жизни на деревьях вместо того, чтобы ходить на двух ногах, как более поздние гоминины.[192]

В мае 2010 года в Южной Африке был обнаружен новый вид, Homo gautengensis[193].

H. rudolfensis и H. georgicus

Это предлагаемые видовые названия для ископаемых останков, датируемых примерно 1,9–1,6 млн лет назад, связь которых с Homo habilis пока не ясна.

• Homo rudolfensis относится к одному неполному черепу из Кении. Ученые предположили, что это был образец Homo habilis, но это не было подтверждено[194].
• Homo georgicus из Джорджии, может быть промежуточной формой между Homo habilis и Homo erectus[195] или подвидом Homo erectus[196].

H. ergaster и H. erectus

Первые окаменелости человека прямоходящего были обнаружены голландским врачом Юджином Дюбуа в 1891 году на индонезийском острове Ява. Первоначально он назвал материал Anthropopithecus erectus (1892-1893, рассматриваемый на данный момент как ископаемый примат, похожий на шимпанзе) и Pithecanthropus erectus (1893-1894, изменив свое мнение, основываясь на его морфологии, которую он считал промежуточной между человеком и обезьяной).[197] Годы спустя, в20-й век, немецкий врач и палеоантрополог Франц Вайденрайх (1873-1948) подробно сравнил характеры яванского человека Дюбуа, затем названный Pithecanthropus erectus, с признаками пекинского человека, затем названный Sinanthropus pekinensis. В 1940 году Вайденрайх пришел к выводу, что из-за их анатомического сходства с современными людьми необходимо собрать все эти образцы с Явы и Китая в один вид рода Homo, вид Homo erectus.[198][199]

Homo erectus жили примерно от 1,8 млн до 70 000 лет назад, что указывает на то, что они, вероятно, были уничтожены катастрофой Тоба; однако соседний Homo floresiensis пережил ее. Ранняя фаза Homo erectus, от 1,8 до 1,25 млн лет, рассматривается некоторыми как отдельный вид, Homo ergaster, или как Homo erectus ergaster, подвид Homo erectus. Многие палеоантропологи в настоящее время используют термин Homo ergaster для обозначения неазиатских форм этой группы и оставляют Homo erectus только для тех ископаемых, которые найдены в Азии и отвечают определенным требованиям к скелету и зубам, которые немного отличаются от H. ergaster.

Считается, что в Африке в раннем плейстоцене, 1,5–1 млн лет назад, некоторые популяции Homo habilis развили более крупный мозг и изготовили более сложные каменные орудия; этих и других различий достаточно, чтобы антропологи классифицировали их как новый вид, Homo erectus — в Африке.[200] Считается, что эволюция сцепленных коленей и движение большого затылочного отверстия являются вероятными факторами более значительных изменений в популяции. Возможно, этот вид также использовал огонь для приготовления мяса. Ричард Рэнгхэм отмечает, что Homo, по-видимому, жил на земле, с уменьшенной длиной кишечника, меньшим количеством зубов и "мозгами [раздутыми] до их нынешнего, ужасно неэффективного размера",[201] и выдвигает гипотезу, что контроль над огнем и приготовлением пищи, которые повышали питательную ценность, были ключевой адаптацией, которая отделил Homo от австралопитеков, спящих на деревьях[202].

См. также: Управление огнем древними людьми

H. cepranensis и H. antecessor

Предполагается, что они являются промежуточными видами между H. erectus и H. heidelbergensis.

• H. antecessor известен по окаменелостям из Испании и Англии, которые датируются 1,2 млн–500 тыс. лет назад[203][204].
• H. cepranensis относится к одной черепной коробке из Италии, возраст которой оценивается примерно в 800 000 лет[205].

H. heidelbergensis

Основная статья: Homo heidelbergensis

H. heidelbergensis ("Гейдельбергский человек") жил примерно от 800 000 до 300 000 лет назад. Также предлагается как Homo sapiens heidelbergensis или Homo sapiens paleohungaricus[206].

H. rhodesiensis и череп Гависа

H. rhodesiensis, возраст которого оценивается в 300 000-125 000 лет. Большинство современных исследователей относят родезийского человека к группе Homo heidelbergensis, хотя были предложены и другие обозначения, такие как архаичный Homo sapiens и Homo sapiens rhodesiensis.

В феврале 2006 года была найдена окаменелость, череп Гависа, которая, возможно, может быть промежуточным видом между H. erectus и H. sapiens или одним из многих эволюционных тупиков. Считается, что возраст черепа из Гависа, Эфиопия, составляет 500 000-250 000 лет. Известны только общие детали, и исследователи еще не опубликовали рецензируемое исследование. Черты лица человека Гави предполагают, что он является либо промежуточным видом, либо примером самки "человека Бодо"[207].

Неандерталец и денисовец

Основные статьи: Неандерталец и денисовец

Homo neanderthalensis, альтернативно обозначаемый как Homo sapiens neanderthalensis,[208] жил в Европе и Азии от 400 000 [209] до примерно 28 000 лет назад.[210] Существует ряд четких анатомических различий между анатомически современными людьми (AMH) и неандертальцами, многие из которых связаны с превосходной адаптацией неандертальцев к холоду окружающей среды. Отношение поверхности к объему у неандертальцев было даже ниже, чем у современных эскимосов, что указывает на превосходное сохранение тепла тела.

У неандертальцев также был значительно больший мозг, как показывают эндокасты мозга, что ставит под сомнение их интеллектуальную неполноценность по сравнению с современными людьми. Однако более высокая масса тела неандертальцев, возможно, требовала большей массы мозга для управления телом.[211] Кроме того, недавние исследования Пирса, Стрингера и Данбара показали важные различия в архитектуре мозга. Больший размер глазничной камеры и затылочной доли у неандертальцев предполагает, что у них была лучшая острота зрения, чем у современных людей, что полезно при более тусклом освещении ледниковой Европы.

Более ранние данные секвенирования митохондриальной ДНК показали, что между H. neanderthalensis и H. sapiens не происходило значительного потока генов, и что эти два вида были отдельными видами, которые имели общего предка около 660 000 лет назад.[212][213][214] Однако секвенирование генома неандертальца в 2010 году показало, что неандертальцы действительно, скрещивались с анатомически современными людьми около 45 000-80 000 лет назад, примерно в то время, когда современные люди мигрировали из Африки, но до того, как они рассеялись по Европе, Азии и другим местам[215]. Генетическое секвенирование скелета человека возрастом 40 000 лет из Румынии показало, что 11% его генома были неандертальскими, что подразумевает, что у человека был неандертальский предок 4-6 поколений назад[216] в дополнение к вкладу от более раннего скрещивания на Ближнем Востоке. Хотя эта скрещивающаяся румынская популяция, по-видимому, не была предком современных людей, находка указывает на то, что скрещивание происходило неоднократно.[217]

У всех современных неафриканских людей от 1% до 4% (или от 1,5% до 2,6% по более поздним данным) их ДНК происходит от неандертальцев.[115][215][117] Это открытие согласуется с недавними исследованиями, указывающими на то, что расхождение некоторых человеческих аллелей датируется одним млн. лет назад, хотя эта интерпретация была поставлена под сомнение.[218][219] Неандертальцы и AMH Homo sapiens могли сосуществовать в Европе целых 10 000 лет, во время которой популяция АМГ резко возросла, значительно превзойдя численностью неандертальцев, возможно, превзойдя их по численности[220].

В 2008 году археологи, работавшие на месте Денисовой пещеры в Алтайских горах Сибири, обнаружили небольшой фрагмент кости пятого пальца юного представителя другого человеческого вида, денисовцев.[221] Артефакты, в том числе браслет, найденные в пещере на том же уровне, были датированы углеродом примерно 40 000 лет назад. Поскольку ДНК сохранилась в ископаемом фрагменте из-за прохладного климата Денисовой пещеры, были секвенированы как мтДНК, так и ядерная ДНК.[116][222]

Хотя точка расхождения мтДНК оказалась неожиданно глубокой во времени,[223] полная последовательность генома предполагает, что денисовцы принадлежали к той же линии, что и неандертальцы, причем две линии расходились вскоре после того, как их линия отделилась от линии, которая дала начало современным людям.[116] Известно, что современные люди перекрывали друг друга. Неандертальцы жили в Европе и на Ближнем Востоке, возможно, более 40 000 лет[224], и это открытие повышает вероятность того, что неандертальцы, денисовцы и современные люди могли сосуществовать и скрещиваться. Существование этой отдаленной ветви создает гораздо более сложную картину человечества в позднем плейстоцене, чем считалось ранее.[222][225] Также были обнаружены доказательства того, что до 6% ДНК некоторых современных меланезийцев происходят от денисовцев, что указывает на ограниченное скрещивание в Юго-Восточной Азии.[118][226]

Аллели, которые, как считается, произошли от неандертальцев и денисовцев, были идентифицированы в нескольких генетических локусах в геномах современных людей за пределами Африки. Гаплотипы HLA от денисовцев и неандертальцев представляют более половины аллелей HLA современных евразийцев[119], что указывает на сильный положительный отбор для этих интрогрессированных аллелей. Коринн Симонети из Университета Вандербильта в Нэшвилле и ее команда обнаружили из медицинских записей 28 000 человек европейского происхождения, что наличие неандертальских сегментов ДНК может быть связано с более высоким уровнем депрессии.[227]

Передача генов от неандертальцев к современным людям не была односторонней. Серджи Кастеллано из Института эволюционной антропологии Макса Планка в 2016 году сообщил, что, хотя геномы денисовцев и неандертальцев больше связаны друг с другом, чем с нами, геномы сибирских неандертальцев демонстрируют большее сходство с генами современного человека, чем у европейских неандертальцев. популяции. Это предполагает, что популяции неандертальцев скрестились с современными людьми около 100 000 лет назад, вероятно, где-то на Ближнем Востоке.[228]

Исследования неандертальского ребенка в Гибралтаре показывают, что развитие мозга и прорезывание зубов показывают, что дети неандертальцев, возможно, взрослели быстрее, чем Homo sapiens[229].

H. floresiensis

Основная статья: Homo floresiensis

H. floresiensis, живший примерно от 190 000 до 50 000 лет до н.э., получил прозвище хоббит за свой маленький размер, возможно, из-за островной карликовости.[230] H. floresiensis интригует как своими размерами, так и своим возрастом, являясь примером недавнего вида рода Homo, который проявляет унаследованные черты, не присущие современным людям. Другими словами, H. floresiensis имеет общего предка с современными людьми, но отделился от современной человеческой линии и пошел по особому эволюционному пути. Главной находкой был скелет, предположительно принадлежавший женщине примерно 30 лет. Найденный в 2003 году, он датируется примерно 18 000 годами. Рост живой женщины оценивался в один метр, а объем мозга составлял всего 380 см3 (считается небольшим для шимпанзе и составляет менее трети от среднего значения H. sapiens 1400 см3).[230]

Тем не менее, продолжаются споры о том, действительно ли H. floresiensis является отдельным видом.[69] Некоторые ученые считают, что H. floresiensis был современным H. sapiens с патологической карликовостью.[231] Эта гипотеза частично подтверждается тем, что некоторые современные люди, живущие на Флоресе, индонезийском острове, где был найден скелет, являются пигмеями. Это, в сочетании с патологической карликовостью, могло привести к значительно миниатюрному человеку. Другим серьезным нападением на H. floresiensis как на отдельный вид является то, что он был найден с инструментами, связанными только с H. sapiens[231].

Гипотеза патологической карликовости, однако, не в состоянии объяснить дополнительные анатомические особенности, которые не похожи на анатомические особенности современных людей (больных или нет), но очень похожи на таковые у древних представителей нашего рода. Помимо особенностей черепа, эти особенности включают форму костей запястья, предплечья, плеча, коленей и ступней. Кроме того, эта гипотеза не может объяснить обнаружение множества примеров особей с такими же характеристиками, что указывает на то, что они были общими для большой популяции, а не ограничивались одним индивидуумом.[69]

В 2016 году в Мата Менге, примерно в 74 км (46 миль) от Лян Буа, были обнаружены ископаемые зубы и часть челюсти гомининов, предположительно являющихся предками H. floresiensis[232]. Они датируются примерно 700 000 лет назад[233] и отмечены австралийским археологом Герритом ван ден Бергом за то, что они даже меньше, чем более поздние окаменелости.[234]

H. luzonensis

Основная статья: Homo luzonensis

Небольшое количество образцов с острова Лусон, датированных от 50 000 до 67 000 лет назад, недавно были отнесены их первооткрывателями, на основании характеристик зубов, к новому виду человека, H. luzonensis[235].

H. sapiens

Основные статьи: Архаичные люди, Ранний современный человек, Примесь архаичного человека с современным человеком и Эволюция человека

H. sapiens (прилагательное sapiens по-латыни означает "мудрый" или "умный") появился в Африке около 300 000 лет назад, вероятно, произошел от Homo heidelbergensis или родственной линии.[236][237] В сентябре 2019 года ученые сообщили о компьютерном определении, основанном на 260 КТ, виртуального форма черепа последнего общего предка современного человека / H. sapiens, представитель самых ранних современных людей, и предположил, что современные люди возникли между 260 000 и 350 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке.[238][239]

Между 400 000 лет назад и вторым межледниковым периодом в среднем плейстоцене, около 250 000 лет назад, наметилась тенденция к увеличению объема черепа и развитию технологий изготовления каменных орудий, что свидетельствует о переходе от H. erectus к H. sapiens. Прямые данные свидетельствуют о том, что произошла миграция H. erectus из Африки, а затем дальнейшее видообразование H. sapiens от H. erectus в Африке. Последующая миграция (как внутри Африки, так и за ее пределами) в конечном итоге заменила ранее рассеянного H. erectus. Эту теорию миграции и происхождения обычно называют "недавней гипотезой единого происхождения" или теорией "из Африки". H. sapiens скрещивались с архаичными людьми как в Африке, так и в Евразии, в частности, с неандертальцами и денисовцами.[116][118]

Теория катастрофы Тоба, которая постулирует узкое место в популяции H. sapiens около 70 000 лет назад[240], была спорной с момента своего первого предложения в 1990-х годах и к 2010-м годам имела очень мало поддержки.[241] Отличительная генетическая изменчивость человека возникла в результате эффекта основателя, архаичной примеси ив результате недавнего эволюционного давления.

Использование инструментов

См. также: Гипотеза охоты

Использование инструментов интерпретировалось как признак интеллекта, и было выдвинуто предположение, что использование инструментов могло стимулировать определенные аспекты эволюции человека, особенно продолжающееся расширение человеческого мозга.[242] Палеонтологии еще предстоит объяснить расширение этого органа за миллионы лет, несмотря на то, что это чрезвычайно сложно с точки зрения потребления энергии. Мозг современного человека потребляет около 13 ватт (260 килокалорий в день), что составляет пятую часть потребляемой организмом энергии в состоянии покоя.[243]

"Острый камень", олдованский галечный инструмент, самый простой из человеческих каменных инструментов.

Более широкое использование орудий позволило бы охотиться за мясными продуктами, богатыми энергией, и позволило бы перерабатывать более богатые энергией растительные продукты. Исследователи предположили, что ранние гоминины, таким образом, находились под эволюционным давлением, чтобы увеличить их способность создавать и использовать инструменты.[244]

Освоение огня стало ключевой вехой в истории человечества.

Трудно определить, когда именно ранние люди начали использовать инструменты, потому что чем примитивнее эти инструменты (например, камни с острыми краями), тем труднее решить, являются ли они природными объектами или человеческими артефактами.[242] Есть некоторые свидетельства того, что австралопитеки (4 млн лет) могли использовали сломанные кости в качестве инструментов, но это обсуждается.[245]

Многие виды изготавливают и используют орудия труда, но именно человеческий род доминирует в области изготовления и использования более сложных орудий труда. Древнейшими известными орудиями являются отщепы из Западной Турканы, Кения, возраст которых составляет 3,3 миллиона лет.[246] Следующие древнейшие каменные орудия из Гоны, Эфиопия, и считаются началом олдованской технологии. Эти орудия датируются примерно 2,6 миллиона лет назад.[247] Ископаемое Homo было найдено рядом с некоторыми олдованскими орудиями, и его возраст был отмечен в 2,3 миллиона лет, что позволяет предположить, что, возможно, вид Homo действительно создавал и использовал эти орудия. Это возможно, но пока не представляет убедительных доказательств.[248]

Ашельские ручные топоры из Кента. Homo erectus кремневая работа. Показаны следующие типы (по часовой стрелке сверху): сердцевидные, округлые и яйцевидные.

Третий пястный шиловидный отросток позволяет кости кисти сцепляться с костями запястья, позволяя оказывать большее давление на запястье и кисть со стороны большого и указательного пальцев. Это дает людям ловкость и силу для изготовления и использования сложных инструментов. Эта уникальная анатомическая особенность отличает людей от обезьян и других нечеловеческих приматов и не обнаруживается в человеческих окаменелостях старше 1,8 миллиона лет.[249]

Бернард Вуд отметил, что Paranthropus сосуществовали с ранними видами Homo в районе "Промышленного комплекса Олдован" примерно в течение того же промежутка времени. Хотя нет прямых доказательств, которые идентифицировали бы парантропов как изготовителей орудий, их анатомия дает косвенные доказательства их способностей в этой области. Большинство палеоантропологов согласны с тем, что ранний вид Homo действительно несет ответственность за большинство найденных олдованских орудий. Они утверждают, что, когда большинство олдованских орудий труда были найдены вместе с человеческими окаменелостями, Homo всегда присутствовал, а Paranthropus не было.[248]

Каменные орудия

Основная статья: Каменный инструмент

Каменные орудия труда впервые засвидетельствованы около 2,6 миллионов лет назад, когда гоминины в Восточной Африке использовали так называемые стержневые инструменты, чопперы, сделанные из круглых стержней, которые были расколоты простыми ударами.[250] Это знаменует начало палеолита, или древнекаменного века; его окончание принято считать концом последнего ледникового периода, около 10 000 лет назад. Палеолит подразделяется на нижний палеолит (ранний каменный век), закончившийся около 350 000-300 000 лет назад, Средний палеолит (средний каменный век), до 50 000-30000 лет назад, и Верхний палеолит (поздний каменный век), 50 000-10000 лет назад.

Венера Виллендорфская, образец искусства эпохи палеолита, датируемый 24-26 000 лет назад.

Археологи, работающие в Великой Рифтовой долине в Кении, обнаружили древнейшие известные каменные орудия в мире. Орудия, датируемые примерно 3,3 миллиона лет назад, примерно на 700 000 лет старше каменных орудий из Эфиопии, которые ранее имели это различие.[246][251][252][253]

Период от 700 000 до 300 000 лет назад также известен как ашельский, когда H. ergaster (или erectus) изготавливал большие каменные ручные топоры из кремня и кварцита, сначала довольно грубые (ранний ашель), позже "подретушированные" дополнительными, более тонкими ударами по бокам отщепов. После 350 000 лет до н.э. была разработана более совершенная, так называемая техника Леваллуа, серия последовательных ударов, с помощью которых изготавливались скребки, срезы ("раклуары"), иглы и сплющенные иглы.[250] Наконец, примерно после 50 000 лет до н.э. неандертальцы и иммигранты-кроманьонцы изготавливали все более совершенные и специализированные кремневые орудия (ножи, лезвия, скиммеры). Костяные орудия также были изготовлены H. sapiens в Африке 90-70 000 лет назад[254] [255], а также известны из ранних стоянок H. sapiens в Евразии около 50 000 лет назад.

Антропологи описывают поведение современного человека, включая культурные и поведенческие черты, такие как специализация орудий труда, использование украшений и изображений (например, наскальных рисунков), организация жизненного пространства, ритуалы (например, погребальные подарки), специализированные методы охоты, исследование менее гостеприимных географических районов и сети бартерной торговли, а такжекак более общие черты, такие как язык и сложное символическое мышление. Продолжаются споры о том, привела ли "революция" к появлению современных людей ("большой взрыв человеческого сознания"), или эволюция была более постепенной.[182]

Переход к современному поведению

Дополнительная информация: Поведенческая современность

Антропологи описывают поведение современного человека, включая культурные и поведенческие черты, такие как специализация орудий труда, использование украшений и изображений (например, наскальных рисунков), организация жизненного пространства, ритуалы (например, погребальные подарки), специализированные методы охоты, исследование менее гостеприимных географических районов и сети бартерной торговли, а такжекак более общие черты, такие как язык и сложное символическое мышление. Продолжаются споры о том, привела ли "революция" к появлению современных людей ("большой взрыв человеческого сознания"), или эволюция была более постепенной.[182]

До 50 000-40 000 лет назад использование каменных орудий, по-видимому, развивалось поэтапно. Каждая фаза (H. habilis, H. ergaster, H. neanderthalensis) отмечала новую технологию, за которой следовало очень медленное развитие до следующей фазы. В настоящее время палеоантропологи обсуждают, обладали ли эти виды Homo некоторыми или многими чертами современного человеческого поведения. Они, по-видимому, были культурно консервативны, поддерживая одни и те же технологии и схемы кормления в течение очень длительных периодов.

Около 50 000 лет назад человеческая культура начала развиваться более быстрыми темпами. Некоторые характеризуют переход к поведенческой современности как "Большой скачок вперед"[256] или как "верхнепалеолитическую революцию"[257] из-за внезапного появления в археологических находках отличительных признаков современного поведения и охоты на крупную дичь.[126] Свидетельства поведенческой современности значительно раньше также существуют в Африке, с более старыми свидетельствами абстрактных образов, расширенных стратегий выживания, более сложных инструментов и оружия и других "современных" моделей поведения, и многие ученые недавно утверждали, что переход к современности произошел раньше, чем считалось ранее.[182][254][258][259] Некоторые другие ученые считают, что переход был более постепенным, отмечая, что некоторые черты уже появились у архаичного африканского Homo sapiens 300 000-2000 лет назад.[260][261][262][263][264] Последние данные свидетельствуют о том, что австралийское аборигенное население отделилось от африканского населения 75 000 лет назад, и что они совершили 160-километровое морское путешествие 60 000 лет назад, что может уменьшить значение верхнепалеолитической революции.

Современные люди начали хоронить своих умерших, шить одежду из шкур животных, охотиться с помощью более сложных методов (например, использовать ловушки или сталкивать животных со скал) и наскальной живописи.[266] По мере развития человеческой культуры разные группы населения внедряли новые существующие технологии: артефакты, такие как рыболовные крючки, пуговицы и костяные иглыдемонстрируют признаки культурного разнообразия, которых не было до 50 000 лет назад. Как правило, более старые популяции H. neanderthalensis не различались в своих технологиях, хотя шательперронский было обнаружено, что сборки представляют собой неандертальские имитации ориньякских технологий Homo sapiens.[267]

Недавняя и продолжающаяся эволюция человека

Основная статья: Недавняя эволюция человека

Анатомически современные человеческие популяции продолжают эволюционировать, поскольку на них влияют как естественный отбор, так и генетический дрейф. Хотя давление отбора на некоторые признаки, такие как устойчивость к оспе, в современную эпоху уменьшилось, люди все еще подвергаются естественному отбору по многим другим признакам.Некоторые из них вызваны специфическим воздействием окружающей среды, в то время как другие связаны с изменениями образа жизни после развития сельского хозяйства (10 000 лет назад), урбанизации (5000) и индустриализации (250 лет назад). Утверждается, что эволюция человека ускорилась с момента развития сельского хозяйства 10 000 лет назад и цивилизации около 5000 лет назад, что, как утверждается, привело к существенным генетическим различиям между различными нынешними человеческими популяциями,[268] и более поздние исследования показывают, что для некоторых черт развитие и инновации человеческой культурыпривели к появлению новой формы отбора, которая сосуществует с естественным отбором, а в некоторых случаях и в значительной степени заменила его.[269]

Особенно бросаются в глаза различия в внешних характеристиках, таких как афро-текстурированные волосы или недавняя эволюция светлой кожи и светлых волос в некоторых популяциях, что объясняется различиями в климате. Особенно сильное селективное давление привело к адаптации людей на большой высоте, причем в разных изолированных популяциях она различна. Исследования генетической основы показывают, что некоторые из них развились совсем недавно, и тибетцы эволюционировали более 3000 лет, чтобы иметь высокие доли аллеля EPAS1, который адаптирован к большим высотам.

Другая эволюция связана с эндемическими заболеваниями: наличие малярии определяет серповидно-клеточный признак (гетерозиготная форма гена серповидно-клеточного гена), в то время как в отсутствие малярии воздействие серповидно-клеточной анемии на здоровье определяет этот признак. В качестве другого примера, популяция, подверженная риску тяжелого изнурительного заболевания куру, имеет значительную избыточную представленность иммунного варианта гена прионного белка G127V по сравнению с неиммунными аллелями. Частота этого генетического варианта обусловлена выживанием людей с иммунитетом.[270][271] Некоторые сообщаемые тенденции остаются необъясненными и являются предметом продолжающихся исследований в новой области эволюционной медицины: синдром поликистозных яичников (СПКЯ) снижает фертильность и, следовательно, как ожидается, будет подвергаться чрезвычайно сильному отрицательному отбору, но его относительная распространенность в человеческих популяциях предполагает противодействующее давление отбора. Происхождение этого давления остается предметом некоторых дискуссий.[272]

Недавняя эволюция человека, связанная с сельским хозяйством, включает генетическую устойчивость к инфекционным заболеваниям, которые появились в человеческих популяциях в результате преодоления видового барьера у одомашненных животных[273], а также изменения в метаболизме из-за изменений в рационе, такие как персистенция лактазы.

Эволюция, обусловленная культурой, может бросить вызов ожиданиям естественного отбора: в то время как человеческие популяции испытывают некоторое давление, которое стимулирует отбор для производства детей в более раннем возрасте, появление эффективной контрацепции, высшее образование и изменение социальных норм привели к тому, что наблюдаемый отбор пошел в противоположном направлении.[274] Однако культурно обусловленный отбор не обязательно должен работать вразрез или в противовес естественному отбору: некоторые предложения, объясняющие высокие темпы недавнего расширения человеческого мозга, указывают на своего рода обратную связь, в результате чего повышенная эффективность социального обучения мозга способствует развитию культуры, что, в свою очередь, способствует повышению эффективности, что приводит к более сложнымкультурные изменения, которые требуют еще большей эффективности и так далее.[275] Культурно обусловленная эволюция имеет преимущество в том, что в дополнение к генетическим эффектам ее можно наблюдать также в археологических данных: разработка каменных орудий в период палеолита связана с культурно обусловленным когнитивным развитием в форме приобретения навыков, поддерживаемых культурой, и развитием все более сложные технологии и когнитивная способность их разрабатывать.[276]

Список видов

См. также: Список видов Homo

Этот список приведен в хронологическом порядке в таблице по родам. Названия некоторых видов/подвидов устоялись, а некоторые менее устоялись – особенно у рода Homo. Пожалуйста, смотрите статьи для получения дополнительной информации.

Смотрите также

• Адаптивная эволюция в геноме человека
• Комплекс дружелюбия и вражды
• Археогенетика
• Теория двойного наследования
• Дисгения
• Эволюция человеческого интеллекта
• Эволюция морали
• Эволюционная медицина
• Эволюционная нейробиология
• Эволюционное происхождение религий
• Экология поведения человека
• Эволюция человека (происхождение общества и культуры)
• Происхождение человека
• Рудиментарность человека
• Список ископаемых останков эволюции человека
• Молекулярная палеонтология
• Ноогенез
• Акушерская дилемма
• Происхождение языка
• Происхождение речи
• Половой отбор у людей
• Трансгенерационная травма