Геноцентричный взгляд на эволюцию

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

"Selfish gene theory" redirects here. For other uses, see Selfish gene.

Эволюционная биология

Сторонники ген-центричной точки зрения утверждают, что она позволяет понять различные явления, такие как альтруизм и внутригеномный конфликт (Intragenomic conflict), которые иначе трудно объяснить с точки зрения организма.[4][5] Некоторые сторонники утверждают, что ген-центричная точка зрения является наиболее эмпирически обоснованным аспектом эволюционной теории, обладает наибольшей прогностической силой и имеет наибольшую применимость.[6]

Генетическая теория эволюции — это синтез теории эволюции посредством естественного отбора, теории дискретного наследования (Particulate inheritance theory) и отрицания передачи приобретенных признаков (Lamarckism).[7][8] Она утверждает, что те аллели, фенотипические эффекты которых успешно способствуют их собственному распространению, будут благоприятно отбираться по сравнению с аллелями-конкурентами в популяции. Этот процесс приводит к адаптации в пользу аллелей, которые способствуют репродуктивному успеху организма или других организмов, содержащих тот же аллель (родственный альтруизм (Kin selection) и эффект «зеленой бороды» (Green-beard effect)), или даже его собственному распространению по сравнению с другими генами (Gene) в пределах одного организма (эгоистичные гены (Selfish genetic element) и внутригеномный конфликт).

Противники геноцентричной точки зрения утверждают, что она слишком узко сосредоточена на адаптации как на единственном важном механизме эволюции. Таким образом, она игнорирует возможность того, что признаки могут быть нейтральными и закрепляться в результате случайного генетического дрейфа. Она также игнорирует возможность того, что некоторые закреплённые признаки могут быть даже вредными. Критики утверждают, что сторонники геноцентричной точки зрения часто отдают предпочтение адаптационистской точке зрения, которая предполагает роль естественного отбора в качестве нулевой гипотезы.[9][10]

Обзор

Генетическая модель эволюции — это модель эволюции социальных характеристик, таких как эгоизм и альтруизм, в которой ген определяется как «не просто один физический фрагмент ДНК [но] все копии определённого фрагмента ДНК, распределённые по всему миру».[подтвердить]

Приобретенные характеристики

Математическую основу этой теме (отказ от наследования приобретенных признаков) придал статистик Ronald Fisher (Рональд Фишер), когда в его книге 1930 года «The Genetical Theory of Natural Selection» (Генетическая теория естественного отбора) показал, что Mendelian genetics (менделевская генетика) совместима с естественным отбором [12]. J._B._S._Haldane (Дж. Б. С. Холдейн) и Sewall Wright (Сьюэлл Райт) проложили путь к формулировке теории эгоистичного гена.[требуется уточнение] (В случаях, когда окружающая среда может влиять на наследственность, см. эпигенетику.)[требуется уточнение]

Ген как единица отбора

Уильямс утверждал, что «... естественный отбор фенотипов сам по себе не может привести к кумулятивным изменениям, потому что фенотипы являются крайне временными проявлениями». Каждый фенотип — это уникальный продукт взаимодействия генома и окружающей среды. Неважно, насколько приспособленным и плодовитым является фенотип, в конечном итоге он будет уничтожен и никогда не будет воспроизведён.

С 1954 года известно, что ДНК является основным физическим носителем генетической информации и способна к высокоточной репликации на протяжении многих поколений. Таким образом, конкретный ген, закодированный в нуклеотидной последовательности реплицированных молекул ДНК, может обладать высокой стабильностью и низкой скоростью эндогенных изменений.[20]

При нормальном половом размножении целостный геном представляет собой уникальную комбинацию хромосом отца и матери, образующихся в момент оплодотворения. Это генралли уничтожается вместе с организмом, потому что "мейоз и рекомбинация уничтожает генотипы так же верно, как смерть ".[19] Только половина этого передается каждому потомку из-за независимой сегрегации.

А высокая распространённость горизонтального переноса генов у бактерий и архей означает, что геномные комбинации этих бесполых групп также являются временными в эволюционном плане: «Традиционное представление о том, что прокариотическую эволюцию можно понимать в первую очередь с точки зрения клональной дивергенции и периодического отбора, должно быть дополнено обменом генами как созидательной силой».[21][22]

Ген как информационная сущность сохраняется в течение эволюционно значимого периода времени в виде множества физических копий.[2][23]

В своей книге «Река, вытекающая из Эдема» Докинз вводит термин «полезная функция Бога», чтобы объяснить свой взгляд на гены как на единицы отбора. Он использует этот термин как синоним "смысла жизни" или "цели жизни". Перефразируя слово «цель» в терминах того, что экономисты называют функцией полезности, означающей «то, что максимизируется», Докинз пытается восстановить цель в сознании Божественного Инженера Природы, или функцию полезности Бога. Наконец, Докинз утверждает, что ошибочно полагать, что экосистема или вид в целом существуют с какой-то целью.[24][примечание 1] Он пишет, что неверно полагать, будто отдельные организмы тоже ведут осмысленную жизнь; в природе только гены выполняют полезную функцию — увековечивают собственное существование, безразличные к великим страданиям, которые причиняют организмам, которые они создают, эксплуатируют и от которых избавляются.[примечание 1]

Организмы как транспортные средства

Гены обычно собраны вместе в геноме, который, в свою очередь, содержится внутри организма. Гены объединяются в геномы, потому что «генетическая репликация использует энергию и субстраты, которые обеспечиваются метаболической экономикой в гораздо больших количествах, чем было бы возможно без генетического разделения труда».[26]Они создают механизмы для продвижения своих взаимных интересов, переходя в следующее поколение механизмов. Как выразился Докинз,организмы — это «машины для выживания» генов.[1]

Фенотипический эффект конкретного гена зависит от его окружения, в том числе от других генов, составляющих с ним единый геном. Ген никогда не имеет фиксированного эффекта, так как же можно говорить о гене, отвечающем за длинные ноги? Это происходит из-за фенотипических различий между аллелями. Можно сказать, что один аллель, при прочих равных условиях или варьирующихся в определённых пределах, приводит к более длинным ногам, чем его альтернативный вариант. Это различие позволяет изучать естественный отбор.

«Ген может иметь несколько фенотипических эффектов, каждый из которых может быть положительным, отрицательным или нейтральным. Именно чистая селективная ценность фенотипического эффекта гена определяет его судьбу».[27] Например, ген может приводить к более успешному размножению его носителя в молодом возрасте, но также повышать вероятность смерти в более позднем возрасте. Если польза перевешивает вред в среднем для индивидов и сред, в которых встречается ген, то фенотипы, содержащие этот ген, как правило, будут отбираться положительно, и, таким образом, распространённость этого гена в популяции будет увеличиваться.

Тем не менее возникает необходимость моделировать гены в сочетании с их носителем, а также в сочетании с окружающей средой носителя.

Теория эгоистичного гена

Теория естественного отбора эгоистичных генов может быть переформулирована следующим образом:[27]

В результате получается, что «преобладающими генами в половой популяции должны быть те, которые в среднем, в большом количестве генотипов в большом количестве ситуаций, оказывали наиболее благоприятное фенотипическое воздействие на собственную репликацию.»[28] Другими словами, мы ожидаем, что эгоистичные гены («эгоистичные» в том смысле, что они способствуют собственному выживанию, не обязательно способствуя выживанию организма, группы или даже вида). Эта теория подразумевает, что адаптации — это фенотипические эффекты генов, направленные на максимальное их проявление в будущих поколениях.[примечание 1] Адаптация поддерживается отбором, если она напрямую способствует генетическому выживанию или достижению какой-либо второстепенной цели, которая в конечном итоге способствует успешному размножению.

Индивидуальный альтруизм и генетический эгоизм

Ген - это единица наследственной информации, которая существует во многих физических копиях в мире, и какая конкретная физическая копия будет реплицирована и породит новые копии, не имеет значения с точки зрения гена.[23] Отбор может благоприятствовать эгоистичному гену, вызывая альтруизм среди организмов, содержащих его. Idea резюмируется следующим образом:

Если копия гена приносит пользу B на другом транспортном средстве по себестоимости C для собственного транспортного средства его дорогостоящее действие стратегически выгодно, если pB > C, где p вероятность того, что копия гена присутствует в носителе, который приносит пользу. Actионы со значительными затратами, следовательно, требуют значительных значений p. Два вида факторов обеспечивают высокие значения p: связанность (родство) и узнаваемость (зеленые бороды).

— Хейг,[26] 1997, стр. 288

Ген в соматической клетке организма может отказаться от репликации, чтобы способствовать передаче своих копий в клетках зародышевой линии.[примечание 1] Это обеспечивает высокое значение p = 1 благодаря их постоянному контакту и общему происхождению от зиготы.

Теория родственного отбора предсказывает, что ген может способствовать распознаванию родства благодаря исторической преемственности: мать-млекопитающее учится распознавать собственное потомство в процессе родов; самец предпочитает направлять ресурсы на потомство самок, с которыми он спаривался; другие птенцы в гнезде являются братьями и сёстрами; и так далее. Ожидаемый альтруизм между родственниками определяется значением p, также известным как коэффициент родства. Например, у человека p = 1/2 по отношению к его брату и p = 1/8 по отношению к его двоюродному брату, поэтому мы ожидаем, что при прочих равных условиях, братья будут более альтруистичны, чем двоюродные братья. В этом смысле генетик Дж. Б. С. Холдейн однажды пошутил: «Готов ли я отдать свою жизнь, чтобы спасти своего брата?» Нет, но я бы спас двух братьев или восемь двоюродных сестёр.[29] Однако, если рассматривать склонность человека к альтруизму, теория родственного отбора, по-видимому, не способна объяснить межсемейные, межрасовые и даже межвидовые акты доброты, о которых Ричард Докинз писал:

Критики-непрофессионалы часто указывают на некоторые явно неадаптивные особенности современного человеческого поведения — например, на усыновление или контрацепцию [...] Вопрос об адаптивном значении поведения в искусственном мире вообще не должен был ставиться [...] Здесь уместна аналогия, которую я услышал от Р. Д. Александера. Мотыльки летят на пламя свечи, и это никак не способствует их приспособленности [...] Мы спросили: «Почему мотыльки летят на пламя свечи?» — и были озадачены. Если бы мы описали поведение по-другому и спросили: «Почему мотыльки сохраняют постоянный угол по отношению к световым лучам (привычка, которая, кстати, заставляет их двигаться по спирали к источнику света, если лучи не параллельны)?», мы бы не были так озадачены.

— Докинз,[14] 1982, глава 3

Эффект зеленой бороды

«Эффект зелёной бороды» получил своё название благодаря мысленному эксперименту, впервые представленному Биллом Гамильтоном[30], а затем популяризированному и получившему своё нынешнее название благодаря Ричарду Докинзу, который рассматривал возможность существования гена, вызывающего появление зелёной бороды у его носителей и заставляющего их быть любезными с другими обладателями зелёной бороды. С тех пор «эффект зелёной бороды» стал обозначать формы генетического самораспознавания, при которых ген одного индивида может приносить пользу другим индивидам, обладающим этим геном.[примечание 1]Такие гены были бы особенно эгоистичными, приносящими пользу только себе, независимо от судьбы своих носителей. С тех пор в природе были обнаружены гены «зеленой бороды», такие как Gp-9 у огненных муравьев (Solenopsis invicta),[31][32] csA у социальной амёбы (Dictyostelium discoideum),[33] и FLO1 у почкующихся дрожжей (Saccharomyces cerevisiae).[34]

Внутригеномный конфликт

Основная статья: Внутригеномный конфликт

Поскольку гены способны вызывать индивидуальный альтруизм, они способны вызывать конфликт между генами внутри генома одного индивидуума. Это явление называется интрагеномным конфликтом и возникает, когда один ген способствует собственной репликации в ущерб другим генам в геноме. Классическим примером являются гены, нарушающие сегрегацию, которые обманывают во время мейоза или гаметогенеза и попадают в более чем половину функциональных гамет. Эти гены могут сохраняться в популяции, даже если их передача приводит к снижению плодовитости. Эгберт Ли сравнил геном с «парламентом генов: каждый действует в своих интересах, но если его действия вредят другим, они объединяются, чтобы подавить его», чтобы объяснить относительно низкую частоту внутригеномных конфликтов.[35][примечание 1]

Ценовое уравнение

Основная статья: Price equation (Уравнение цены)

Уравнение Прайса — это ковариантное уравнение, которое является математическим описанием эволюции и естественного отбора. Уравнение Прайса было выведено Джорджем Р. Прайсом, который пытался повторить работу У. Д. Гамильтона о родственном отборе.

Защитники теории эгоистичного гена

Помимо Ричарда Докинза и Джорджа Уильямса, другие биологи и философы расширили и усовершенствовали теорию эгоистичного гена, такие как Джон Мейнард Смит, Джордж Р. Прайс, Роберт Триверс, Дэвид Хейг, Хелена Кронин, Дэвид Халл, Филип Китчер и Дэниел Деннет.

Критические замечания

См. также: Missing heritability problem (Проблема недостаточной наследуемости)

Генетической точке зрения противостояли Эрнст Майр, Стивен Джей Гулд, Дэвид Слоан Уилсон и философ Эллиот Собер. Альтернативу, многоуровневый отбор (MLS), отстаивали Э. О. Уилсон, Дэвид Слоан Уилсон, Собер, Ричард Э. Мишо,[36] и Самир Окаша.[36]

В статье, опубликованной в New York Review of Books, Гулд охарактеризовал генную теорию как путаницу между бухгалтерским учётом и причинно-следственными связями. Гулд рассматривает отбор как процесс, происходящий на многих уровнях, и обращает внимание на иерархическую структуру отбора. Гулд также называл утверждения «Эгоистичного гена» «строгим адаптационизмом», «ультрадарвинизмом» и «дарвиновским фундаментализмом», описывая их как чрезмерно редукционистские. Он считал, что эта теория ведёт к упрощению «алгоритмической» теории эволюции или даже к возвращению телеологического принципа.[37]Майр зашёл так далеко, что сказал: «Основная теория Докинза о гене как объекте эволюции совершенно недарвиновская».[38]

Гулд также затронул тему эгоистичных генов в своём эссе «Заботливые группы и эгоистичные гены».[39]Гулд признавал, что Докинз не приписывал генам сознательную деятельность, а просто использовал сокращённую метафору, часто встречающуюся в работах по эволюции. По мнению Гулда, фатальным недостатком было то, что «сколько бы власти Докинз ни хотел дать генам, есть одна вещь, которую он не может им дать, — непосредственную видимость естественного отбора."[39] Скорее, единицей отбора является фенотип, а не генотип, потому что именно фенотипы взаимодействуют с окружающей средой на границе естественного отбора. Итак, по мнению Кима Стерелни«различия в генах не вызывают эволюционных изменений в популяциях, они регистрируют эти изменения».[40] Ричард Докинз ответил на эту критику в более поздней книге «Расширенный фенотип», заявив, что Гулд перепутал молекулярную генетику с молекулярной эмбриологией, утверждая, что гены действительно «смешиваются», когда речь идёт об их влиянии на развивающиеся фенотипы, но они не смешиваются при репликации и рекомбинации в последующих поколениях.[14]

После смерти Гулда в 2002 году Найлс Элдридж продолжал выдвигать контраргументы против естественного отбора, ориентированного на гены.[41] Элдридж отмечает, что в книге Докинза «Часовщик дьявола», которая была опубликована незадолго до книги Элдриджа, «Ричард Докинз комментирует то, что он считает основным различием между своей позицией и позицией покойного Стивена Джея Гулда. Он приходит к выводу, что это чэто собственное видение, что гены играют причинную роль в эволюции", тогда как Гулд (и Элдридж) "видит гены как пассивно воспринимают то, что работало лучше, чем то, что".[42]

Смотрите также

• значок Портал эволюционной биологии
• Эволюционная биология
• Генетический антропоморфизм
• Ричард Докинз
• Примечания

Использование антропоморфной терминологии — это способ описания действия дарвиновской единицы отбора путём приписывания ей антропоморфных качеств, таких как цель, эгоизм, создание, использование, отказ и т. д., а также таких действий, как продвижение, соревнование и т. д. На генетическом уровне единицы отбора не обладают этими антропоморфными характеристиками, и правильное описание процесса размножения и отбора будет дано в механистических терминах. Правильное научное описание часто бывает более многословным, чем антропоморфное сокращение, однако его следует использовать с осторожностью, чтобы избежать заблуждений, которые могут возникнуть из-за слишком широкого применения аналогии.[25]

Ссылки

1. Dawkins, R. (1976). The Selfish Gene. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 978-0-19-286092-7.
2. Haig, David (July 1, 2012). "The strategic gene". Biology & Philosophy. 27 (4): 461–479. doi:10.1007/s10539-012-9315-5. ISSN 0169-3867. S2CID 28597902.
3. Gardner, Andy (2016). "The Strategic Revolution". Cell. 166 (6): 1345–1348. doi:10.1016/j.cell.2016.08.033. hdl:10023/11635. PMID 27610556. S2CID 34023979.
4. Dawkins, Richard (January 1979). "Twelve Misunderstandings of Kin Selection". Zeitschrift für Tierpsychologie. 51 (2): 184–200. doi:10.1111/j.1439-0310.1979.tb00682.x.
5. Ågren, J. Arvid (December 1, 2016). "Selfish genetic elements and the gene's-eye view of evolution". Current Zoology. 62 (6): 659–665. doi:10.1093/cz/zow102. ISSN 1674-5507. PMC 5804262. PMID 29491953.
6. Laland K, Uller T, Feldman M, Sterelny K, Müller GB, Moczek A, Jablonka E, Odling-Smee J, Wray GA, Hoekstra HE, Futuyma DJ, Lenski RE, Mackay T, Schluter D, Strassmann JE (2014). "Does evolutionary theory need a rethink?". Nature. 514 (7521). Nature Portfolio: 161–164. doi:10.1038/514161a.
7. Tiège, Alexis De; Tanghe, Koen B.; Braeckman, Johan; Peer, Yves Van de (2015). Life's dual nature: a way out of the impasse of the gene-centred 'versus' complex systems controversy on life. Springer, Cham. pp. 35–52. doi:10.1007/978-3-319-19932-0_3. ISBN 9783319199313. S2CID 82619358. {{cite book}}: |work= ignored (help)
8. Crow, James F. (February 15, 2001). "The beanbag lives on". Nature. 409 (6822): 771. Bibcode:2001Natur.409..771C. doi:10.1038/35057409. PMID 11236977. S2CID 205014199.
9. Stephen Jay Gould; Richard Lewontin (1979), "The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme", Proc. R. Soc. Lond. B, 205 (1161): 581–598, Bibcode:1979RSPSB.205..581G, doi:10.1098/rspb.1979.0086, PMID 42062, S2CID 2129408
10. Gould, Stephen Jay (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN 2001043556. OCLC 47869352.
11. Maynard Smith, J. (1998). Evolutionary Genetics (2nd ed.). Oxford University Press, Oxford, UK. p. 10.
12. Fisher, R. A. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 978-0-19-850440-5.
13. Okasha, Samir (2016). "Population Genetics". In Zalta, Edward N. (ed.). The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Winter 2016 ed.). Metaphysics Research Lab, Stanford University. Retrieved September 26, 2018.
14. Dawkins, R. (1982). The Extended Phenotype. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 978-0-19-288051-2.
15. Hamilton, W. D. (1963). "The evolution of altruistic behavior". The American Naturalist. 97 (896): 354–356. Bibcode:1963ANat...97..354H. doi:10.1086/497114. S2CID 84216415.
16. Hamilton, W. D. (1964). "The genetical evolution of social behaviour I". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 1–16. Bibcode:1964JThBi...7....1H. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID 5875341. S2CID 5310280.
17. Hamilton, W. D. (1964). "The genetical evolution of social behaviour II". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 17–52. Bibcode:1964JThBi...7...17H. doi:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID 5875340.
18. Pittendrigh, C. S. (1958). "Adaptation, natural selection and behavior". In Roe, A.; Simpson, G. G. (eds.). Behavior and evolution. Yale University Press, USA.
19. Williams, G. C. (1966). Adaptation and Natural Selection. Princeton University Press, USA.
20. Williams, George C. (1995). "A package of information". Edge.org.
21. Gogarten, J. Peter; Doolittle, W. Ford; Lawrence, Jeffrey G. (December 1, 2000). "Prokaryotic Evolution in Light of Gene Transfer". Molecular Biology and Evolution. 19 (12): 2226–2238. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004046. ISSN 0737-4038. PMID 12446813.
22. Thomas, Christopher M.; Nielsen, Kaare M. (September 2005). "Mechanisms of, and Barriers to, Horizontal Gene Transfer between Bacteria". Nature Reviews Microbiology. 3 (9): 711–721. doi:10.1038/nrmicro1234. ISSN 1740-1534. PMID 16138099. S2CID 1231127.
23. Williams, G. C. (1992). Natural Selection: Domains, Levels and Challenges. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 978-0-19-506932-7.
24. Dawkins, Richard (1995). River out of eden : a Darwinian view of life. New York, NY. ISBN 0-465-01606-5.
25. Dawkins, Richard (2016). The selfish gene (40th anniversary ed.). Oxford, United Kingdom. pp. 10–13. ISBN 978-0-19-109307-4.
26. Haig, D. (1997). "The Social Gene". In Krebs, J. R.; Davies, N. B. (eds.). Behavioural Ecology. Blackwell Scientific, UK. pp. 284–304. ISBN 9780865427310.
27. Cronin, H. (1991). The Ant and the Peacock. Cambridge University Press, Cambridge, UK. ISBN 978-0-521-32937-8.
28. Williams, G. C. (1985). "A defense of reductionism in evolutionary biology". Oxford Surveys in Evolutionary Biology. 2: 1–27.
29. Clark, Ronald W. (1968). JBS: The Life and Work of J. B. S. Haldane. Hodder & Stoughton. ISBN 978-0-340-04444-5.
30. Hamilton WD (July 1964). "The genetical evolution of social behaviour. I". Journal of Theoretical Biology. 7 (1): 1–16. Bibcode:1964JThBi...7....1H. doi:10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID 5875341. S2CID 5310280.
31. Krieger, Michael J. B.; Ross, Kenneth G. (January 11, 2002). "Identification of a Major Gene Regulating Complex Social Behavior". Science. 295 (5553): 328–332. Bibcode:2002Sci...295..328K. doi:10.1126/science.1065247. ISSN 0036-8075. PMID 11711637. S2CID 12723736.
32. Krieger, Michael J. B.; Ross, Kenneth G. (October 1, 2005). "Molecular Evolutionary Analyses of the Odorant-Binding Protein Gene Gp-9 in Fire Ants and Other Solenopsis Species". Molecular Biology and Evolution. 22 (10): 2090–2103. doi:10.1093/molbev/msi203. ISSN 0737-4038. PMID 15987877.
33. Queller, David C.; Ponte, Eleonora; Bozzaro, Salvatore; Strassmann, Joan E. (January 3, 2003). "Single-Gene Greenbeard Effects in the Social Amoeba Dictyostelium discoideum". Science. 299 (5603): 105–106. Bibcode:2003Sci...299..105Q. doi:10.1126/science.1077742. ISSN 0036-8075. PMID 12511650. S2CID 30039249.
34. Smukalla, Scott; Caldara, Marina; Pochet, Nathalie; Beauvais, Anne; Guadagnini, Stephanie; Yan, Chen; Vinces, Marcelo D.; Jansen, An; Prevost, Marie Christine (2008). "FLO1 Is a Variable Green Beard Gene that Drives Biofilm-like Cooperation in Budding Yeast". Cell. 135 (4): 726–737. doi:10.1016/j.cell.2008.09.037. PMC 2703716. PMID 19013280.
35. Leigh, Egbert Giles (1971). Adaptation and Diversity. Cooper, San Francisco, USA.
36. Shelton, Deborah E.; Michod, Richard E. (April 3, 2009). "Philosophical foundations for the hierarchy of life". Biology & Philosophy. 25 (3): 391–403. doi:10.1007/s10539-009-9160-3. S2CID 15695083.
37. Gould, Stephen Jay (June 12, 1997). "Darwinian Fundamentalism". The New York Review of Books. Retrieved March 12, 2014.
38. "Ernst Mayr: What evolution is". Edge Magazine. October 31, 2001. Retrieved July 21, 2010.
39. Gould, S. J. (1990). "Caring Groups and Selfish Genes". The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History. Penguin Books, London, UK. pp. 72–78.
40. Sterelny, K. (2007). Dawkins vs. Gould: Survival of the Fittest. Icon Books, Cambridge, UK.
41. Eldredge, N. (2004). Why We Do It: Rethinking Sex and The Selfish Gene. W. W. Norton, New York, USA. ISBN 9780393050820.
42. Eldredge (2004), p. 233
43. Sources
44. Crick, F. (1970). "Central dogma of molecular biology". Nature. 227 (5258): 561–563. Bibcode:1970Natur.227..561C. doi:10.1038/227561a0. PMID 4913914. S2CID 4164029.
45. Darwin, C.; Wallace, A. (July 1858). "On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Proceedings of Linnean Society. 3 (9): 45–62. doi:10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x.
46. Dawkins, R. (1982) "Replicators and Vehicles" King's College Sociobiology Group, eds., Current Problems in Sociobiology, Cambridge, Cambridge University Press, pp. 45–64.
47. Mayr, E. (1997) The objects of selection Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (March): 2091-2094.

Categories: Evolutionary biology / Selection / Modern synthesis (20th century)

This page was last edited on 30 May 2025, at 19:30 (UTC).