иерархия доминирования

единица человечества общество социальная группа племя род семья союз племен

Иерархия доминирования-это тип социальной иерархии, которая возникает, когда члены социальной группы взаимодействуют, чтобы создать систему ранжирования.

В социальных живых группах члены, скорее всего, будут конкурировать за доступ к ограниченным ресурсам и брачным возможностям. Вместо того, чтобы бороться каждый раз, когда они встречаются, относительный ранг устанавливается между членами одного пола. На основе повторяющихся взаимодействий создается социальный порядок, который может меняться каждый раз, когда доминирующее животное сталкивается с подчиненным.

Содержание

1 доминирование

• 1.1 когда люди стремятся к высокому рангу
• 1.2 преимущества
• 1.2.1 успешный поиск пищи
• 1.2.2 репродуктивный успех
• 1.3 затраты

2 субординация

• 2.1 преимущества
• 2.2 затраты
• 2.2.1 снижение физической подготовки и сокращение доступа к питанию
• 2.2.2 снижение репродуктивного успеха
• 2.3 снижение издержек

3 конфликт из-за доминирования

4 механизмы регулирования

• 4.1 в эусоциальных организмах

5 гормоны и доминирование

6 мозговые пути и иерархия

7 гипотеза межличностной комплементарности

8 в конкретных биологических классах

• 8.1 доминирование женщин у млекопитающих
• 8.2 птицы
• 8.3 рыба
• 8.4 Эусоциальные насекомые

9 вариаций

• 9.1 эгалитарные и деспотические социальные системы
• 9.2 обратная иерархия доминирования

10 см. также

11 список литературы

Доминирование

Клиновидные капуцины имеют четкую иерархию доминирования

Когда люди стремятся к высокому рангу

Учитывая преимущества и издержки обладания высоким рангом в иерархической группе, существуют определенные характеристики индивидов, групп и среды, которые определяют, будет ли индивид получать выгоду от высокого ранга. Индивидуальные характеристики включают в себя, дает ли им высокий ранг доступ к ценным ресурсам, таким как пары и пища. Люди часто взвешивают стоимость ресурса с учетом таких факторов, как их возраст, интеллект, опыт и физическая подготовка, которые могут определить затраты на получение ранга.

Иерархия возникает как накопление индивидуального взаимодействия, групповой динамики и совместного использования ресурсов, поэтому размер и состав группы могут влиять на решения о доминировании высокопоставленных лиц и тип иерархии. Например, в большой группе с большим количеством самцов может быть очень сложно для самого высокопоставленного самца доминировать во всех брачных возможностях, поэтому, вероятно, существует некоторый обмен самцами. Эти случайные возможности спаривания, доступные подчиненным, уменьшают вероятность того, что подчиненные бросят вызов доминирующему самцу—спаривание больше не является игрой "все или ничего", и тех, кто делится, достаточно, чтобы успокоить большинство подчиненных. Другой аспект, который может определять иерархии доминирования, - это окружающая среда. В популяциях кенийских верблюдоввысокопоставленные самки имеют более высокий успех в добывании пищи , когда пищевые ресурсы сосредоточены, но когда пища распределена по всей территории, они теряют свое преимущество, потому что подчиненные самки могут добывать пищу с меньшим риском встречи с доминирующей самкой.[2]

Преимущества

Успех фуражирования

Еще одним преимуществом для высокопоставленных лиц является увеличение успеха в поисках пищи и доступа к продовольственным ресурсам. Во время нехватки воды самки вервета высшего ранга имеют больший доступ к воде в дуплах деревьев, чем самки подчиненных. У бабуинов чакмысамцы высокого ранга имеют первый доступ к добыче позвоночных , которая была поймана группой, а у желтых бабуинов доминирующие самцы питаются дольше, не прерываясь.

У многих видов птиц доминирующие особи имеют более высокие показатели потребления пищи, включая темноглазых juncos и oystercatchers. Доминирующие особи в этих группах наполняют себя первыми и наполняются быстрее, поэтому они тратят меньше времени на поиски пищи, что снижает риск хищничества. Таким образом, они увеличили выживаемость из-за увеличения питания и уменьшения хищничества.[2]

Репродуктивный успех

У приматов, одной из наиболее широко изученных иерархических групп, многие исследования обнаружили положительную связь между высоким рангом и репродуктивным успехом. У бабуиновсамцы более высокого ранга имеют наибольший репродуктивный успех из-за увеличения приобретения самки. Кроме того, самки бабуинов выигрывают от повышения ранга, потому что самки высокого ранга производят больше выживших потомков.[2] проведенный в 1991 году метаанализ 32 исследований показал, что существует положительная связь между рангом доминирования и репродуктивным успехом приматов.[3] Исследование, проведенное в 2016 году, показало, что более высокий статус увеличивает репродуктивный успех среди мужчин, и связь между статусом и репродуктивным успехом не зависит от типа существования (фуражир, садоводство, скотоводство, сельское хозяйство), вопреки "эгалитарной гипотезе", которая предсказывала, что статус будет оказывать более слабое влияние на репродуктивный успех среди фуражиров, чем среди не фуражиров.[4]

Капотные макаки получают повышенный репродуктивный успех с высоким рангом. Высокопоставленные самцы имеют больший доступ к фертильным самкам и, следовательно, участвуют в большинстве спариваний внутри группы; в одной популяции три самца ответственны за более чем 75% спариваний. В этой популяции самцы часто различаются по своему рангу, и по мере того, как они получают ранг, они получают больше времени, проведенного исключительно с плодовитыми самками; противоположное наблюдается, когда самцы падают в ранге.[5] У многих приматов, включая макак-боннетов и макак-резусов потомство высокопоставленных особей имеет лучшую физическую форму и , следовательно, повышенный уровень выживаемости. Скорее всего, это зависит от двух факторов. Во-первых, высокопоставленные самцы спариваются с высокопоставленными самками. Предполагая, что их высокий ранг коррелирует с более высокой физической подготовкой и боеспособностью, эта черта будет передана их потомству. Второй фактор заключается в том, что более высокопоставленные родители, вероятно, обеспечивают лучшую защиту своему потомству и, таким образом, обеспечивают более высокие показатели выживаемости.[2] Среди макак-резусов самцы более высокого ранга производили больше потомства, хотя альфа-самец никогда не был тем, кто производил больше всего потомства, а это был высокопоставленный, но не топ-самец. Сложная взаимосвязь между рангом и размножением у этого вида, вероятно, объясняется тем фактом, что макаки-резусы стоят в очереди, а не борются за доминирование, а это означает, что альфа-самец не обязательно является самым сильным или привлекательным самцом.[6][7]

У грызунов самый высокопоставленный самец часто производит наибольшее количество потомства. Такая же картина наблюдается у большинства плотоядных, таких как карликовый Мангуст. Карликовый Мангуст живет в социальной системе с одной доминирующей парой. Доминирующая самка производит все или почти все потомство в живой группе, и доминирующий самец имеет первый доступ к ней во время ее эструса. У благородного оленя самцы, испытывавшие зимнее доминирование в результате более широкого доступа к предпочтительным местам кормления, имели более высокую способность обзаводиться и содержать большие гаремы во время брачного сезона.[2]

У многих моногамных видов птиц доминирующие пары стремятся получить лучшие территории, что, в свою очередь, способствует выживанию потомства и здоровью взрослых. У данноков, вида птиц, который испытывает множество систем спаривания, иногда особи образуют группу, в которой будет один доминирующий самец, который достигает всех спариваний в группе.

У моногинного вида пчел Melipona subnitida отмечается, что царица хочет сохранить репродуктивный успех, и делает это, мешая рабочим ухаживать за своими клетками, толкая или ударяя их своими антеннами. Кроме того, было отмечено, что рабочие проявляют агрессию по отношению к самцам, претендуя на приоритет над клетками, когда самцы пытаются использовать их для размещения яиц. Этот вид далее демонстрирует конфликт между иерархией и репродуктивным успехом.[8][9]

Затраты

Несмотря на преимущества высокого ранга в иерархической группе, существуют также издержки, которые компенсируют эти преимущества. Наиболее распространенными издержками для высокопоставленных лиц являются более высокий уровень метаболизма и более высокий уровень гормонов стресса.[2] в больших сиськах и пестрых мухоловках высокопоставленные лица испытывают более высокие показатели метаболизма в состоянии покоя и поэтому должны потреблять больше пищи , чтобы поддерживать физическую форму и уровень активности по сравнению с подчиненными в их группах. Энергетические затраты на защиту территории, партнеров и других ресурсов могут быть очень трудоемкими и привести к тому, что высокопоставленные особи, которые проводят больше времени в этой деятельности, теряют массу тела в течение длительных периодов доминирования. Поэтому их физическое состояние уменьшается по мере того, как они дольше участвуют в этих высокоэнергетических занятиях, и они теряют ранг в зависимости от возраста.[2]

У диких самцов бабуинов самый высокопоставленный самец, также известный как альфа, испытывает высокий уровень тестостерона и глюкокортикоидов, что указывает на то, что высокопоставленные самцы подвергаются более высокому уровню стресса, который снижает физическую форму. Снижение здоровья и продолжительности жизни происходит потому, что эти два гормона обладают иммунодепрессантной активностью, что снижает выживаемость и создает возможности для заражения паразитами и других рисков для здоровья. Это снижение физической формы из-за Альфа-позиции приводит к тому, что люди сохраняют высокий ранг в течение более коротких периодов времени и имеют общее снижение здоровья и продолжительности жизни из-за физического напряжения и затрат на эту позицию.[10]

Субординация

Преимущества

В подчинении есть ряд преимуществ. Подчинение полезно в агонистических конфликтах, где ранг предсказывает исход боя. Меньше вреда будет нанесено, если подчиненные избегают драться с вышестоящими, которые выиграли бы большую часть времени,-знание порядка клевания удерживает обе стороны от того, чтобы нести издержки длительной борьбы. У кур было замечено, что и доминанты, и подчиненные выигрывают от стабильной иерархической среды, потому что меньше проблем означает, что больше ресурсов может быть выделено на откладывание яиц.[11] Возможно также, что в группах, состоящих из высокородных особей, родственный отбор влияет на стабильность иерархического доминирования. Если подчиненный индивид тесно связан с доминирующим индивидом, то подчиненный может получить большую генетическую выгоду, помогая доминирующему индивиду, поскольку его или ее гены все еще передаются потомству доминирующего индивида или его или ее гены были переданы после обладания рангом в течение некоторого времени. В исследовании самцов саваннских бабуиновальфа-самцы демонстрировали высокий уровень тестостерона и стресс. Это стресс и тестостерон в течение длительного периода времени может привести к снижению физической формы. Мужчины с самым низким рангом в иерархии также демонстрировали высокий уровень стресса, предполагая, что именно бета-самцы получают наибольшую физическую форму, избегая стресса, сохраняя при этом некоторые репродуктивные и питательные преимущества умеренного ранга.[10]

Саваннские бабуины демонстрируют ряд тактик спаривания, коррелирующих с их возрастом. Одна из таких тактик, приписываемых старшим, подчиненным самцам, включает в себя создание альянсов для борьбы с самцами более высокого ранга, чтобы получить доступ к самкам для совокупления. В противном случае у этих самцов самого низкого ранга не было бы возможности совокупляться.[12]

Борьба с доминирующим самцом(самцами) - это рискованное поведение, которое может привести к поражению, травме или даже смерти. У большерогих овец, однако, подчиненные иногда выигрывают борьбу за самку, и они являются отцом 44% ягнят, рожденных в популяции. Эти овцы живут большими стадами, и иерархия доминирования часто перестраивается каждый сезон размножения.[13]

Хоронящие жуки, у которых социальный порядок включает одного доминирующего самца, контролирующего большую часть доступа к самкам, демонстрируют поведение, известное как скрытное совокупление. В то время как один самец на туше имеет преимущество в спаривании 5:1, подчиненные самцы будут соблазнять самок от туши с помощью феромонов и пытаться совокупляться, прежде чем доминирующий самец сможет силой отогнать их.[14] у плоских ящериц молодые самцы пользуются своими слаборазвитыми вторичными половыми признаками , чтобы участвовать в тайных совокуплениях. Эти молодые самцы имитируют все визуальные признаки самки ящерицы, чтобы успешно приблизиться к самке и совокупиться без обнаружения доминирующим самцом. Эта стратегия не работает на близком расстоянии, потому что химические сигналы, испускаемые подлыми самцами, раскрывают их истинную природу, и они вытесняются доминантом.

Затраты

Снижение физической формы и снижение доступа к питанию

Подчиненные индивиды страдают от целого ряда издержек, связанных с иерархией доминирования, одной из наиболее заметных из которых является сокращение доступа к источникам пищи. Когда ресурс получен, доминирующие особи сначала кормятся, а также занимают больше всего времени. Подчиненные также проигрывают в укрытиях и местах гнездования. Бурые гиены, которые демонстрируют определенное линейное доминирование у обоих полов, позволяют подчиненным самцам и самкам сократить время кормления у туши.[16] в токе обезьян подчиненные часто вытесняются с мест кормления доминирующими самцами. Кроме того, их исключают из спальных мест, и они страдают от снижения роста и увеличения смертности.[17]

Снижение репродуктивного успеха

Подчиненные индивиды часто демонстрируют огромный репродуктивный недостаток в иерархиях доминирования. У бурых гиенподчиненные самки имеют меньше возможностей выращивать детенышей в общей берлоге и , таким образом, имеют меньшую выживаемость потомства по сравнению с высокопоставленными особями. Подчиненные самцы имеют гораздо меньше совокуплений с самками по сравнению с высокопоставленными самцами.[16] у африканских диких собак, которые живут в социальных стаях, разделенных на мужские и женские иерархии, высшие альфа-самки производят 76-81% всех пометов.

Снижение затрат

Подчиненные животные участвуют в ряде видов поведения, чтобы перевесить издержки низкого ранга. Рассредоточение часто связано с повышенной смертностью, а подчинение может уменьшить потенциальные выгоды от выхода из группы. В "красной лисе" было показано, что подчиненные особи, получив возможность дезертировать, часто не делают этого из-за риска смерти и низкой вероятности того, что они утвердятся в качестве доминирующих членов в новой группе.] Существует также вероятность того, что подчиненный индивид, который остается, может стать высокопоставленным индивидуумом в будущем, если альфа-самец умрет или будет узурпирован.

Конфликт

Паттерны конфликта животных раскрывают важную информацию об эволюции поведения и влиянии поведения на отношения, которые развиваются в социальной группе. Наблюдалось, что парные взаимодействия способствуют социальной иерархии внутри групп животных, где особи с успешным агонистическим поведением часто достигают доминирования. Такое поведение, включающее агрессию, проявление угрозы и борьбу, свидетельствует о конкуренции за ресурсы, такие как пища или партнеры. Однако они могут варьироваться в зависимости от ситуации и положения вовлеченных лиц.

Решения животных относительно участия в конфликте определяются взаимодействием между издержками и выгодами агонистического поведения. При первоначальном развитии теория игр изучение оптимальных стратегий во время парного конфликта было основано на ложном предположении , что животные, вовлеченные в конфликт, обладают равными боевыми способностями. Модификации, однако, обеспечили повышенное внимание к различиям между боевыми способностями животных и подняли вопросы об их эволюционном развитии. Считается, что эти различия определяют исход боев, их интенсивность и решения животных подчиниться или продолжать борьбу. Влияние агрессии, угроз и борьбы на стратегии индивидов, вовлеченных в конфликт, оказалось неотъемлемой частью установления социальных иерархий, отражающих доминантно-подчиненные взаимодействия.[1]

Асимметрии между индивидами были разделены на три типа взаимодействий.[20]

Потенциал удержания ресурсов: животные, которые лучше умеют защищать ресурсы, часто побеждают без особого физического контакта.

Ценность ресурса: животные, больше вложенные в ресурс, скорее всего, будут вкладывать больше в борьбу, несмотря на потенциальные более высокие затраты.

Когда участники имеют равные боевые возможности и конкурируют за определенную территорию, житель этой территории, скорее всего, закончит как победитель, потому что он ценит территорию больше. Это можно объяснить далее на примере обыкновенных землероек. Если один из участников считает, что он является жителем территории, он победит, когда противник слабее или еды не хватает. Однако если обе землеройки считают себя истинными хозяевами территории, то, скорее всего, победит тот, кто больше нуждается в пище и, следовательно, больше ценит ресурс.

Как и ожидалось, человек, который выходит победителем, вознаграждается доминирующим статусом, продемонстрировав свое физическое превосходство. Однако затраты, понесенные побежденным, которые включают потерю репродуктивных возможностей и качественного питания, могут препятствовать физической подготовке индивида. Чтобы свести к минимуму эти потери, животные обычно отступают от борьбы или демонстрируют боевые способности, если нет очевидных сигналов, указывающих на победу. Они часто включают в себя характеристики, которые обеспечивают преимущество во время агонистического поведения, такие как размер тела, проявления и т. д. Красные олени, например, участвуют в изнурительных ревущих состязаниях, чтобы показать свою силу (Хантингфорд). Однако такая деятельность повлекла бы за собой больше издержек, чем выгод для негодных оленей, и вынудила бы их отступить от состязания. Известно также, что более крупные олени издают низкочастотные сигналы угрозы, действуя как индикаторы размера тела, силы и доминирования.

Вовлечение в агонистическое поведение может быть очень дорогостоящим, и поэтому в природе есть много примеров животных, которые достигают доминирования более пассивными способами. В некоторых случаях отчетливо виден доминирующий статус индивида, устраняющий необходимость агонистического поведения. В зимующих птичьих стаях белокрылые воробьи демонстрируют уникальное белое оперение; чем выше процент кроны, состоящей из белых перьев, тем выше статус особи.[21] Для других животных время, проведенное в группе, служит определяющим фактором статуса доминирования. Членам стаи серых волков, например, нужно время, чтобы достичь вершины лестницы. Ранг также может быть приобретен из ранга материнского доминирования. У макак—резусовпотомство приобретает доминирующий статус , основанный на ранге матери-чем выше ранжирована мать, тем выше ранжировано будет потомство (Яхнер). Точно так же и статус самца канадского гуся это определяется рангом его семьи. Хотя доминирование в каждом случае определяется по-разному, оно зависит от отношений между членами социальных групп.[22]

Эти наблюдаемые взаимодействия отражают борьбу за ресурсы. Связь между наличием ресурсов и агонистическим поведением предполагает, что животный конфликт является адаптивным, позволяя конкуренцию и эксплуатацию доступной пищи и партнеров. Результатом этих взаимодействий являются важные социальные модели, которые определяют иерархию и, следовательно, будущий доступ к ресурсам.

Механизмы регулирования

Наиболее базовым взаимодействием, устанавливающим иерархию доминирования, является Диада, или парное взаимодействие между индивидами. Для изучения формирования иерархий ученые часто использовали диадический метод, при котором два индивида вынуждены взаимодействовать изолированно от других. Все индивиды в группе спариваются друг с другом (т. е. круговаясистема ), изолированно, до тех пор, пока не будет выведена иерархия. Процесс выведения иерархии включает в себя построение матрицы доминирования, в которой выигрыши/связи выражаются по отношению к каждому члену группы.

Особи с более высоким иерархическим статусом, как правило, вытесняют тех, кто ранжирован ниже, из доступа к пространству, пище и возможностям спаривания. Таким образом, особи с более высоким социальным статусом, как правило, имеют больший репродуктивный успех, чаще спариваясь и имея больше ресурсов для инвестирования в выживание потомства. Следовательно, иерархия служит неотъемлемым фактором контроля над популяцией, обеспечивая достаточные ресурсы для доминирующих индивидов и тем самым предотвращая повсеместное голодание. Территориальное поведение усиливает этот эффект.[23][24]

Эти иерархии не являются фиксированными и зависят от любого количества изменяющихся факторов, среди которых возраст, пол, размер тела, интеллекти агрессивность. Например, в линейных иерархиях утраченный индивид высшего ранга ("Альфа") обычно заменяется своим прямым подчиненным ("бета"); этот индивид берет на себя свою роль в группе и получает те же преимущества. уэусоциальных видов снижение плодовитости является одной из основных причин смещения ранжирования.

В эусоциальных организмах

Подавление воспроизводства доминирующими особями является наиболее распространенным механизмом, поддерживающим иерархию. У эусоциальных млекопитающих это достигается главным образом агрессивными взаимодействиями между потенциальными репродуктивными самками. У эусоциальных насекомых агрессивные взаимодействия между половыми особями являются распространенными детерминантами репродуктивного статуса, например у шмеля Bombus bifarius[25], бумажной осы Polistes annularis[26] и муравьев Dinoponera australis и D. четырехглаваямышца.] В целом агрессивные взаимодействия ритуальны и включают в себя антеннацию (барабанный бой), скручивание живота и очень редко приступы жвал и жжение. Победитель взаимодействия может перешагнуть через подчиненного, который в свою очередь принимает распростертую позу на подложке. Чтобы быть эффективными, эти регуляторные механизмы должны включать в себя черты, которые делают индивидуальную ранговую позицию легко узнаваемой ее соседями по гнезду. Состав липидного слоя, присутствующего на кутикуле социальные насекомые-это ключ, используемый гнездовыми товарищами, чтобы узнать друг друга в колонии и определить репродуктивный статус каждого насекомого (и, следовательно, его ранг).Визуальные сигналы также могут передавать ту же информацию. Бумажные осы Polistes dominulus имеют индивидуальные "лицевые значки", которые позволяют им узнавать друг друга и определять статус каждой особи.[29] особи, чьи значки были изменены окраской, подвергались агрессивному обращению со стороны своих сородичей по гнезду, предполагая, что реклама ложного статуса ранжирования является дорогостоящим поведением, подавляемым у этих ОС.

Другие формы поведения участвуют в поддержании репродуктивного статуса у социальных насекомых. Удаление грудного склерита у муравьев Diacamma подавляет развитие яичников; единственная репродуктивная особь этого естественно бесцельного рода-та, которая сохраняет свой склерит нетронутым. Эта особь называется Геймергейти отвечает за увечье всех вновь появившихся самок , чтобы сохранить свой социальный статус. Геймергейты Harpegnathos saltator возникают из агрессивных взаимодействий, образуя иерархию потенциальных репродуктивов.[30]

У медоносной пчелы Apis melliferaферомон , вырабатываемый нижнечелюстными железами матки, отвечает за торможение развития яичников в рабочей касте."Рабочая полиция" - это дополнительный механизм, препятствующий размножению рабочих, обнаруженный у пчел и муравьев. Полиция может включать в себя оофагию и иммобилизацию яйцеклеток из касты рабочих.У некоторых видов муравьев , таких как муравей-плотник Camponotus floridanus, яйца маток имеют своеобразный химический профиль, который рабочие могут отличить от рабочих отложенных яиц. Когда находят отложенные рабочими яйца, их съедают.[33] У некоторых видов, таких как Pachycondyla obscuricornis, рабочие могут попытаться избежать полиции, тасуя свои яйца в куче яиц, отложенных королевой.[34]

Гормоны и доминирование

Было показано, что модуляция уровня гормонов после зимней спячки может быть связана с установлением иерархий доминирования в рамках социального порядка, описанного в статье wasp (Polistes dominulus)[35].] Предыдущие исследования показали, что иерархия доминирования внутри вида бумажных ос зависит от королевы (также известной как основательница), хотя механизм, лежащий в основе этого установления, в настоящее время изучается. Недавние исследования показывают, что это проявление может зависеть от специфических гормонов, содержащихся в подкидышах. Лабораторные эксперименты показали, что при введении литейщицам ювенильного гормона (JH), гормон, ответственный за регуляцию роста и развития у многих видов насекомых, включая ОС, подкидыши демонстрируют увеличение доминирующего поведения по сравнению с теми, кто не был введен.[35] Дальнейшие данные показывают , что основательницы, которые имеют более крупные тела allata, область мозга самки осы, ответственную за синтез и секрецию JH, естественно более доминируют. В попытке определить, действительно ли JH ответственен за проявление доминирования , был проведен последующий эксперимент с использованием 20-гидроксиэкдизона, экдизона известно, что он усиливает созревание и размер ооцитов[35]. Размер ооцитов играет значительную роль в установлении доминирования внутри Polistes dominulus, и поэтому исследователи использовали этот гормон для сравнения того, какое состояние (либо JH, либо 20-гидроксиэкдизон) индуцировало более высокие уровни интенсивности доминирования внутри найденышей.[36] Результаты показали, что 20-гидроксиэкдизон, обработанный литейщицами, показал повышенное доминирование по сравнению с теми литейщицами, обработанными JH, и предполагают, что 20-гидроксиэкдизон, а не JH, может играть большую роль в установлении доминирования (Roseler et al., 1984). Последующие исследования, однако, предполагают, что JH вовлечен в проявление доминирования, хотя он оказывает эффекты типа доминирования только на определенных индивидов. Регистрируя количество попыток установки между соперничающими основательницами в качестве меры доминирования, исследователи обнаружили, что при введении одинакового количества JH более крупные основательницы демонстрировали большее монтажное поведение по сравнению с меньшими. Кроме того, более доминирующая основательница имела тенденцию демонстрировать повышенное количество яйцеклеток, содержащихся в ее яичниках. Было сделано заключение, что более крупные подкидыши более репродуктивно приспособлены и, таким образом, JH, который отвечает за рост и созревание яичников, более активен у этих особей по сравнению с меньшими, менее фертильными подкидышами, хотя механизм действия и/или любые синергические эффекты между JH и другими гормонами остаются неизвестными[36].

Влияние относительного ранга на уровень гормона стресса у саваннских бабуинов[10]

Гормональная модель доминирования и репродуктивной способности также была продемонстрирована у голой кротовой крысы (Heterocephalus glaber). Ранее было установлено, что иерархия доминирования внутри вида зависит от самой высокопоставленной самки (королевы) и ее способности подавлять критически важные репродуктивные гормоны у самцов и самок субдоминантов. У субдоминантных мужчин, по-видимому, лютенизирующий гормон и тестостерон подавляются, в то время как у женщин, по-видимому, подавление включает в себя все подавление овариального цикла. Это подавление снижает сексуальную мужественность и поведение и, таким образом, перенаправляет поведение субдоминанты в помощь королеве с ее потомством.[37] хотя механизмы того, как это достигается, обсуждаются. Прежние исследования предполагают, что первичные феромоны, выделяемые королевой, вызывают прямое подавление этих жизненно важных репродуктивных гормонов и функций, однако современные данные свидетельствуют о том, что не секреция феромонов действует на подавление репродуктивной функции, а чрезвычайно высокие уровни циркулирующего тестостерона королевы, которые заставляют ее проявлять интенсивное доминирование и агрессивность. на колонию и таким образом "напугать" других кротов до подчинения.Исследования показали, что удаление матки из колонии позволяет восстановить репродуктивную функцию у субдоминантных особей. Чтобы проверить, действительно ли феромон, выделяемый царицей, вызывает подавление репродуктивной функции, исследователи удалили царицу из колонии, но не убрали ее подстилку. Они рассудили, что если феромоны праймера находятся на подстилке, то репродуктивная функция субдоминанта должна продолжать подавляться. Однако вместо этого они обнаружили, что субдоминанты быстро восстанавливали репродуктивную функцию даже в присутствии подстилки королевы, и таким образом был сделан вывод, что первичные феромоны, по-видимому, не играют роли в подавлении репродуктивной функции.[38]

Данные также свидетельствуют о том , что глюкокортикоиды, сигнальные молекулы (обычно известные как гормоны стресса), вырабатываемые надпочечниками, которые стимулируют реакцию борьбы или бегства, также могут быть вовлечены в установление иерархий доминирования. Полевые исследования показали, что более высокопоставленные индивидуумы, как правило, имеют гораздо более высокий уровень циркулирующих глюкокортикоидов по сравнению с субдоминантными индивидуумами в иерархии.[39] это резко противоречит первоначальному предположению о том, что быть субдоминантом было более стрессовым, чем быть доминирующим в иерархии.] Две основные гипотезы пытаются объяснить эти необычные находки. Первый предполагает, что люди с более высоким рангом проявляют больше энергии и, следовательно, нуждаются в более высоких уровнях глюкокортикоидов, чтобы легче мобилизовать запасы гликогена для использования энергии.[41] эта гипотеза подтверждается исследованиями, показывающими, что при низкой доступности пищи уровень кортизола, как правило, повышается у доминирующего самца, что позволяет увеличить метаболизм гликогена и последующую выработку энергии.[40] Вторая гипотеза предполагает, что повышенные гормоны стресса являются результатом социальных факторов внутри иерархии, особенно когда иерархия находится в переходном состоянии. Сторонники этой теории утверждают, что когда иерархия нестабильна, агрессивное взаимодействие и конфронтация внутри иерархии усиливаются. В результате доминирующий индивид в конечном итоге борется гораздо больше, чем когда иерархия стабильна, и в результате усиления борьбы глюкокортикоиды повышаются в этот период. Полевые исследования оливковых бабуинов в Кении похоже, что это подтверждает эту гипотезу, поскольку было замечено, что доминирующие особи, как правило, имеют более низкие уровни кортизола в стабильной иерархии, чем субдоминантные особи. Однако, когда иерархия стала нестабильной, доминирующий индивид показал гораздо более высокий уровень кортизола по сравнению с субдоминантными индивидами.Однако многие быстро указывают, что это крайне необычно, поскольку доминирующие особи редко имеют низкий уровень глюкокортикоидов независимо от состояния иерархии.[40] Тем не менее, похоже, что доминирующим может быть не так выгодно, как считалось ранее с хронической уровни глюкокортикоидов может иметь целый ряд неблагоприятных последствий для здоровья, включая снижение иммунитета, повышенный аппетит, и остеопороз (см. кортизол) и является возможной причиной того, почему обычные люди с неохотой, чтобы бросить вызов доминирующей особи на их положение в иерархии переходных периодов.

Мозговые пути и иерархия

Несколько областей мозга способствуют иерархическому поведению животных. Одной из областей , связанных с этим поведением, является префронтальная кора, область, связанная с принятием решений и социальным поведением. Высокий социальный ранг в иерархической группе мышей был связан с повышенной возбудимостью в медиальной префронтальной коре пирамидных нейронов, первичного типа возбуждающих клеток мозга.Макаки высокого ранга имеют большую Ростральную префронтальную кору в больших социальных группах.[44] кроме того, нейровизуализация исследования с помощью компьютера стимулировали иерархические условия, приводили к повышению активности в вентральной и дорсолатеральной префронтальной коре, одной обрабатывающей сигналы суждения, а другой обрабатывающей статус индивида. Другие исследования показали, что повреждения префронтальной коры (когда область отделяется, чтобы нарушить функционирование, чтобы наблюдать за ее ролью в поведении) приводят к дефициту в обработке сигналов социальной иерархии, предполагая, что эта область важна в регулировании этой информации.[45] Хотя префронтальная кора была вовлечена, есть и другие нижестоящие цели префронтальной коры, которые также были связаны с поддержанием этого поведения. Это включает в себя миндалевидное тело через исследования поражения у крыс и приматов, которые привели к нарушению иерархии и могут влиять на человека отрицательно или положительно в зависимости от субядер, которые являются мишенью. Кроме того, дорсальная медиальная связь PFC-медиальный Дорсальный таламус была связана с поддержанием ранга у мышей.[46] Еще одна область , которая была связана с этим, - это дорсальное ядро Рафа, первичное серотонинергическое ядра (нейромедиатор, участвующий во многих формах поведения, включая вознаграждение и обучение). В ходе манипуляционных исследований этого региона наблюдались изменения в боевом и ассоциативном поведении у приматов и ракообразных.[45]

Гипотеза межличностной комплементарности

Основная статья: гипотеза межличностной комплементарности

Гипотеза межличностной комплементарности предполагает, что подчинение и власть являются взаимными, взаимодополняющими процессами. То есть он предсказывает, что поведение одного члена группы вызовет предсказуемый набор действий со стороны других членов группы. Предполагается, что дружелюбное поведение будет встречено дружелюбным поведением, а враждебное поведение будет встречено аналогичным враждебным поведением. Когда индивид действует в группе доминирующим, авторитетным образом, это поведение, как правило, вызывает подчиненные реакции со стороны других членов группы. Точно так же, когда члены группы демонстрируют покорное поведение, другие чувствуют склонность демонстрировать доминирующее поведение в ответ. Tiedens and Fragle (2003) обнаружили, что иерархическая дифференциация играет значительную роль в поведении симпатий в группах.[47] Индивиды предпочитают взаимодействовать с другими членами группы, чье властное или статусное поведение дополняет их собственное. Другими словами, члены группы, которые ведут себя покорно, когда говорят с кем-то, кто, кажется, контролирует ситуацию, больше нравятся, и точно так же люди, которые демонстрируют доминирующее поведение (например, берут на себя ответственность, отдают приказы), больше нравятся, когда взаимодействуют с послушными, подчиненными людьми.

В специфических биологических классов

Женское доминирование у млекопитающих

Доминирование самок у млекопитающих встречается редко. Это происходит, когда все взрослые мужчины проявляют покорное поведение по отношению к взрослым женщинам в социальных условиях. Эти социальные установки обычно связаны с приоритетом кормления, ухода и сна. Он постоянно наблюдается у гиен, лемуров и бонобо[48], а также у слонов. Кольцехвостый лемур считается наиболее выдающейся моделью женского доминирования.[49]

Существует три основных предложения по эволюции женского доминирования:

Гипотеза сохранения энергии: самцы подчиняются самкам, чтобы сохранить энергию для интенсивной конкуренции между самцами, испытываемой в течение очень коротких сезонов размножения

Женская поведенческая стратегия: доминирование помогает женщинам справляться с необычно высокими репродуктивными потребностями; они преобладают в большем количестве социальных конфликтов, потому что у них больше поставлено на карту с точки зрения приспособленности.

Мужская поведенческая стратегия: мужчины откладывают как родительские инвестиции, потому что это обеспечивает больше ресурсов в суровом непредсказуемом климате для женщины и, следовательно, будущего потомства мужчины.

После этих первоначальных предложений ученые, такие как Питер Каппелер, модифицировали и интегрировали другие идеи.

В случае с лемурами нет единой гипотезы, которая могла бы полностью объяснить женское социальное доминирование в это время, и все три, вероятно, сыграют определенную роль. взрослые самки лемуров имеют повышенную концентрацию андрогенов, когда они переходят от не размножающихся к размножающимся сезонам, увеличивая женскую агрессию.У кольцехвостых лемуровандрогены выше у беременных самок , что позволяет предположить, что организационные андрогены могут влиять на развивающееся потомство.[52] организационные андрогены играют роль в "объяснении женского социального доминирования" у кольцехвостых лемуров, так как андрогены связаны с агрессивным поведением у молодых самок.[53] женщины, которые "подвергались воздействию больших концентраций материнского [андротенедиона] на поздних стадиях развития плода, с меньшей вероятностью подвергались агрессии в постнатальном периоде, тогда как женщины, которые...подвергались воздействию больших концентраций материнского [тестостерона]...были более склонны получать агрессию постнатально"[53].

Ранг доминирования у самок шимпанзе положительно коррелирует с репродуктивным успехом. Хотя высокий ранг, очевидно, имеет преимущество для самок, четких (линейных) иерархий у самок шимпанзе обнаружено не было.[54]

У "маскулинизированных" самок млекопитающих, таких как пятнистая гиена (Crocuta crocuta), андрогены (то есть, в частности, андростендион и тестостерон) "вовлечены в организацию и активацию...нерепродуктивных поведенческих черт, включая агрессию, социальное доминирование, грубую игру и запаховую маркировку"[55].

Птицы

В даннокахдва или три самца могут делить одну или несколько самок в полиандрической или полигинандрической системе спаривания. Это приводит к тому, что ареалы самцов перекрываются, поэтому они будут сотрудничать, чтобы защитить территорию. Среди самцов существует иерархия доминирования: более старые птицы, как правило, являются альфа-самцами, а птицы первого года обычно являются бета-самцами. Исследования не выявили случаев участия близких родственников мужского пола в каких-либо брачных комбинациях.

Выводок голубоногих олуш из двух птенцов всегда имеет иерархию доминирования из-за асинхронного вылупления яиц. Одно яйцо откладывается за четыре дня до другого, и инкубация начинается сразу после кладки, поэтому старший цыпленок вылупляется за четыре дня до младшего и имеет четырехдневную фору роста. Старший, более сильный птенец почти всегда становится доминирующим птенцом. Во время нехватки пищи доминирующий птенец часто убивает подчиненного птенца, либо многократно клюя, либо вытесняя младшего птенца из гнезда. Иерархия выводка облегчает подчиненному цыпленку тихую смерть во времена нехватки пищи, что обеспечивает эффективную систему для родителей-олухов, чтобы максимизировать их инвестиции.[57]

Рыба

Иерархия доминирования также может наблюдаться у многих рыб. Например, у драконов самцы образуют иерархии , которые часто проявляются во время спаривания. Они могут вести себя крайне агрессивно по отношению к другому самцу, если он вмешивается в ухаживание и спаривание с самкой, и драки могут быть очень интенсивными.

Эусоциальные насекомые

В сообществах насекомыхтолько от одной до нескольких особей-членов колонии могут размножаться , в то время как другие члены колонии имеют подавленные репродуктивные способности. Этот конфликт по поводу воспроизводства в некоторых случаях приводит к иерархии доминирования. Доминантные особи в этом случае известны как королевы и имеют очевидное преимущество в выполнении размножения и получении выгоды от всех задач, выполняемых их подчиненными, кастой рабочих (кормление, содержание гнезда, защита гнезда, уход за выводком и терморегуляция). Согласно правилу Гамильтона таким образом , затраты на воспроизводство рабочей касты компенсируются вкладом рабочих в репродуктивный успех матки, с которым они имеют общие гены. Это относится не только к популярным общественным насекомым (муравьям, термитам, некоторым пчелам и осам), но и к голому кроту-крысе Heterocephalus glaber. В лабораторном эксперименте Кларк и Фолкс (1997)[58] показали, что репродуктивный статус в колонии H. glaber коррелирует с ранговым положением особи в иерархии доминирования, но агрессия между потенциальными репродуктивными особями начинается только после удаления королевы.

Социальные насекомые, упомянутые выше, за исключением термитов, являются гаплодиплоидными. Королева и рабочие диплоидны, но самцы развиваются из гаплоидных генотипов. У некоторых видов подавление развития яичников не полностью достигается в рабочей касте, что открывает возможность размножения рабочими. Поскольку брачные полеты носят сезонный характер, а рабочие-бескрылые, рабочие почти всегда девственны и (как муравьи-геймергейты или кладущие рабочие пчелы) могут откладывать только неоплодотворенные яйца. Эти яйца, как правило, жизнеспособны и развиваются в самцов. Работник, осуществляющий воспроизводство, считается в колонии "мошенником", потому что его успех в оставлении потомства становится непропорционально большим по сравнению с его сестрами и матерью. Преимущество сохранения функциональной стерильности достигается только в том случае, если каждый работник принимает этот "компромисс". Когда один или несколько работников начинают размножаться, "общественный договор" разрушается, и сплоченность колоний разрушается. Агрессивное поведение, вытекающее из этого конфликта, может привести к формированию иерархий, а попытки воспроизводства со стороны работников активно подавляются. У некоторых ОС, таких как Polistes fuscatus, вместо того, чтобы не откладывать яйца, рабочие самки начинают размножаться, но, оказавшись в присутствии доминирующих самок, подчиненные рабочие самки больше не могут размножаться.[59]

У некоторых видов ос, таких как Liostenogaster flavolineata, есть много возможных маток, которые обитают в гнезде, но только одна может быть королевой одновременно. Когда королева умирает, следующая Королева выбирается возрастной иерархией доминирования. Это также верно для вида Polistes instabilis, где следующая королева выбирается на основе возраста, а не размера. Polistes exclamans также демонстрирует этот тип иерархии.[60] в рамках иерархий доминирования Polistes versicolor однако доминантно-подчиненный контекст у желтых бумажных ос напрямую связан с обменом пищей. Будущие подкидыши внутри гнезда соревнуются за общие ресурсы питания, такие как белок. Неравное питание часто приводит к различиям в размерах, которые приводят к ранжированию доминирующих и подчиненных позиций. Поэтому, если во время зимнего скопления самка сможет получить больший доступ к пище, она сможет таким образом достичь доминирующего положения.[61]

У некоторых видов, особенно у муравьев, в одной и той же колонии может быть более одной матки, что называется Полигинией. В этом случае еще одним преимуществом поддержания иерархии является увеличение продолжительности жизни колонии. Самые высокоранговые особи могут умереть или потерять плодовитость, а "дополнительные королевы" могут извлечь выгоду из создания колонии в том же месте или гнезде. Это преимущество имеет решающее значение в некоторых экологических контекстах, например в ситуациях, когда места гнездования ограничены или расселение особей рискованно из-за высоких темпов хищничества. Это полигинийное поведение также наблюдалось у некоторых эусоциальных пчел, таких как Schwarziana quadripunctata. У этого вида присутствуют несколько маток разных размеров. Более крупные, физогастральные, королевы обычно контролируют гнездо, хотя "карликовая" королева займет его место в случае преждевременной смерти.[62]

Вариации

Эгалитарные и деспотические социальные системы

Спектр социальных порядков. В эгалитарном обществе все члены равны. В линейной иерархии (порядок клевания) каждый член имеет относительный ранг. В деспотической иерархии доминирует один член.

Проявление внутрисексуального конфликта можно наблюдать в одной из двух систем. Социальный порядок может быть либо эгалитарным, либо деспотическим. В линейной системе ранжирования (часто называемой иерархией) каждый представитель пола признается либо доминирующим, либо подчиненным по отношению к любому другому члену, создавая линейное распределение рангов. Например, группы пятнистых и бурых гиен демонстрируют линейное доминирование.[63] В деспотической системе один или два члена считаются доминирующими, в то время как все остальные члены живой группы одинаково подчинены. Примеры деспотических социальных систем можно найти у леопардовых гекконов, карликовых хомяков, горилл, Neolamprologus pulcherи африканских диких собак.

Обратная иерархия доминирования

Кристофер Боэм, исследовав сведения из 48 обществ распространилась по всему миру, начиная от небольших охоты и собирательства полос на более оседлый образ жизни племен, предполагал, что с появлением анатомически современного человека, который продолжал жить на небольшие группы и еще не одомашнили растения и животных (охотников-собирателей), то весьма вероятно, что всех человеческих обществах практикуется уравниловки и что большую часть времени они делали это весьма успешно.[65]

Бем пишет:

"До тех пор, пока последователи остаются бдительно эгалитарными, потому что они понимают природу господства, а лидеры остаются осведомленными об этой бдительности, основанной на амбивалентности, преднамеренный контроль над лидерами может оставаться по большей части очень рутинным и этнографически неочевидным."

Бем выделяет следующие механизмы , обеспечивающие обратную иерархию доминирования: общественное мнение, критика и насмешки, неповиновение и крайние санкции. Другие характеристики включают амбивалентность по отношению к лидерам и предвкушение доминирования.[65]

См. также