наземное передвижение

Далее ПЕРЕВОД статьи Terrestrial locomotion с англоязычного сайта WikipediA — свободной энциклопедии

Наземное передвижение эволюционировало по мере того, как животные адаптировались из водной среды к жизни на земле. Передвижение по суше имело иные проблемы, чем в воде, при этом - уменьшенное трение заменяется усиленным воздействием гравитации.

Пример наземного передвижения: Лошадь, скачущая галопом, негулиганистое четвероногое с прямой осанкой. (Анимация 2006 года на основе 1887 фотографий Эдварда Мейбриджа)

С точки зрения эволюционной систематики, существуют три основные формы передвижения животных в наземной среде:

(1)Legged - передвижение на конечностях – перемещение с помощью придатков тела

(2)Limbless locomotion - локомоция без конечностей – передвижение без ног, в основном с использованием самого тела в качестве движущей конструкции.

(3) Rolling - перекатывание – вращение тела над поверхностью земли

Свойства некоторых наземных поверхностей допускают или требуют альтернативные стили локомоции. На скользких поверхностях (таких как лед и снег) становится возможным такой способ передвижения как скольжение, где местоположению способствует потенциальная энергия, или на рыхлых поверхностях (таких как песок или осыпи), где из-за низкого трения затруднено сцепление с поверхностью. (Люди, в частности, приспособились к скольжению по земному снежному покрову и земному льду с помощью коньков, снежных лыж и тобогганов.)

Водные животные, адаптированные к полярному климату, такие как ледяные тюлени и пингвины, также используют скользкость льда и снега как часть своего репертуара передвижения. Известно, что бобры используют в своих интересах грязевое пятно, известное как "бобровая горка", на небольшом расстоянии при переходе с суши в озеро или пруд. Передвижение человека в грязи улучшается за счет использования шипов. Некоторые змеи используют необычный метод передвижения, известный как заворачивание в сторону на песке или рыхлой почве. Животные, попавшие в наземные селевые потоки, подвержены непроизвольному передвижению; это может быть полезно для распространения видов с ограниченным запасом хода, передвигающихся своими силами. Возможностей для пассивного передвижения по суше меньше, чем по морю или воздуху, хотя для достижения этой цели существует паразитизм (автостоп), как и во всех других местах обитания.

Многие виды обезьян и приматов используют форму древесного передвижения, известную как брахиация, с передними конечностями в качестве основного движителя. Некоторые элементы гимнастического вида спорта на брусьях напоминают брахиацию, но большинство взрослых людей не обладают силой верхней части тела, необходимой для поддержания брахиации. Многие другие виды древесных животных с хвостами включают свои хвосты в репертуар передвижения, хотя бы в качестве второстепенного компонента своего тревожного поведения.

Передвижение по неровным, крутым поверхностям требует ловкости и динамического равновесия, известного как уверенная походка. Горные козлы славятся тем, что передвигаются по головокружительным склонам гор, где малейшая оплошность может привести к фатальному падению.

Многим видам животных иногда приходится передвигаться, чтобы безопасно транспортировать своих детенышей. Чаще всего эту задачу выполняют взрослые самки. Некоторые виды специально приспособлены для транспортировки своих детенышей, не занимая их конечностей, например, сумчатые с помощью специального мешка. У других видов детенышей вынашивают на спине матери, а потомство обладает инстинктивным цепляющимся поведением. Многие виды включают специализированное транспортное поведение как компонент своего репертуара передвижения, например, навозный жук, когда катает шарик из навоза, который сочетает в себе элементы, основанные как на перекатывании, так и на конечностях.

Остальная часть этой статьи посвящена анатомическим и физиологическим различиям, связанным с наземным передвижением, с таксономической точки зрения.

Передвижение на конечностях является наиболее распространенной формой наземной локомоции, это основная форма передвижения двух основных групп, включающих множество наземных представителей, позвоночных и членистоногих. Важными аспектами передвижения на ногах являются осанка (то, как тело поддерживается ногами), количество ног и функциональная структура голени и ступни. Существует также множество походок (аллюров), способов перемещения ног для передвижения, таких как ходьба, бег или прыжки.

Осанка

Положение передних конечностей, создающие виды осанки, соответствующих разным видам перемещения.

Придатки тела могут использоваться для передвижения многими способами: поза или осанка - то, как тело поддерживается ногами, является важным аспектом. Существует три основных способа [1], с помощью которых позвоночные поддерживают себя с помощью ног – (1) распластанный, (2) полустоячих ног и (3) полностью выпрямленных ног. Некоторые животные могут принимать разные позы-осанки в разных обстоятельствах, в зависимости от механических преимуществ позы. При этом нет заметной разницы в энергетических затратах между позициями.

1. Осанка "распластавшись" является наиболее примитивной и представляет собой первоначальную позу конечностей, из которой развились остальные. Верхние конечности обычно удерживаются горизонтально, в то время как нижние конечности вертикальны, хотя у крупных животных угол наклона верхних конечностей может быть существенно увеличен. Тело может волочиться по земле, как у саламандр, или может быть существенно приподнято, как у варанов. Эта поза обычно ассоциируется с рысью походкой, и тело изгибается из стороны в сторону во время движения, чтобы увеличить длину шага. Все рептилии с конечностями и саламандры используют эту позу, так же как утконос и несколько видов лягушек, которые ходят. Необычные примеры можно найти среди рыб-амфибий, таких как илистые прыгуны, которые передвигаются по суше на своих прочных плавниках. Среди беспозвоночных большинство членистоногих, которые включают в себя самую разнообразную группу животных, насекомых, имеют позу, которую лучше всего описать как распластавшуюся. Существуют также неофициальные свидетельства того, что некоторые виды осьминогов (такие как род Pinnoctopus) также могут передвигаться по суше на небольшое расстояние, волоча свое тело за щупальца (например, чтобы преследовать добычу между скальными ямами)[2] – возможно, есть видео-доказательство этого.[3]

2. Полустоячая поза более точно интерпретируется как несколько более приподнятая, чем распластавшаяся поза. Этот способ передвижения обычно встречается у крупных ящериц, таких как вараны и тегус.

3. Млекопитающим и птицам свойственна полностью выпрямленная осанка, хотя у каждого класса она развилась независимо. В этих группах - ноги расположены под телом. Это часто связано с эволюцией эндотермии, поскольку позволяет избежать ограничений носителя и, таким образом, обеспечивает длительные периоды активности.[4] Полностью выпрямленная осанка не обязательно является "наиболее развитой" позой; данные свидетельствуют о том, что крокодилы в результате адаптации к преимущественно водному образу жизни развили полустоячую стойку передних конечностей от предков с полностью выпрямленной осанкой,[5] хотя их задние конечности все еще полностью выпрямлены. Например, мезозойский доисторический крокодил Erpetosuchus, как полагают, имел полностью выпрямленную осанку и был наземным.[6]

Количество ног

Бархатный червь (Onychophora)

Количество двигательных придатков у разных животных сильно различается, и иногда одно и то же животное в разных обстоятельствах может использовать разное количество своих ног. Лучшим претендентом на однопедальное передвижение является пружинохвост, который, будучи обычно шестилапым, бросается прочь от опасности, используя свою фуркулу, похожий на хвост раздвоенный стержень, который может быстро разворачиваться с нижней стороны его тела.

Ряд видов передвигаются и стоят на двух ногах, то есть они двуногие. Группа, которая является исключительно двуногой, - это птицы, у которых либо чередующаяся, либо подпрыгивающая походка. Существует также ряд двуногих млекопитающих. Большинство из них передвигаются прыжками, включая макроподов, таких как кенгуру и различных прыгающих грызунов. Лишь немногие млекопитающие, такие как люди и наземный ящер, обычно демонстрируют чередующуюся двуногую походку. У людей чередующееся двуногое поведение характеризуется подпрыгивающим движением, которое происходит из-за использования силы тяжести при падении вперед. Эта форма двуногости продемонстрировала значительную экономию энергии. Тараканы и некоторые ящерицы также могут передвигаться на двух задних ногах.

За исключением птиц, наземные группы позвоночных с ногами в основном являются четвероногими – млекопитающие, рептилии и амфибии обычно передвигаются на четырех ногах. Существует множество четвероногих походок. Самая разнообразная группа животных на земле, насекомые, включены в более крупный таксон, известный как шестиноги, большинство из которых шестиногие, ходят и стоят на шести ногах. Исключения среди насекомых включают богомолов и водяных скорпионов, которые являются четвероногими, у которых передние две ноги модифицированы для хватания, некоторых бабочек, таких как Lycaenidae (синие и полосатые), которые используют только четыре ноги, и некоторые виды личинок насекомых, у которых может не быть ног (например, личинки) или дополнительных проножек (например, гусеницы).

Моделирование волн ног, распространяющихся вперед.

Моделирование волн, распространяющихся в обратном направлении.

Пауки и многие их родственники передвигаются на восьми ногах – они осьминогие. Однако некоторые существа передвигаются на гораздо большем количестве ног. Наземных ракообразных может быть довольно много – у мокриц четырнадцать ног. Также, как упоминалось ранее, некоторые личинки насекомых, такие как гусеницы и личинки пилильщика, имеют до пяти (гусеницы) или девять (пилильщики) дополнительных мясистых отростков в дополнение к обычным для насекомых шести ногам.

У некоторых видов беспозвоночных ног еще больше, например, у необычного бархатного червя с короткими ножками по длине тела, насчитывающими около нескольких десятков пар ног. У многоножек по одной паре ног на сегмент тела, обычно около 50 ног, но у некоторых видов их более 200. Наземными животными с наибольшим количеством ног являются многоножки. У них по две пары ног на сегмент тела, при этом у обычных видов в целом от 80 до 400 ног, а у редких видов Illacme plenipes до 750 ног.

Животные со многими ногами обычно двигают ими в метахронном ритме, который создает видимость волн движения, распространяющихся вперед или назад вдоль их рядов ног. Многоножки, гусеницы и некоторые мелкие многоножки передвигаются при ходьбе за счет движения ног вперед (подтягивания), в то время как более крупные многоножки передвигаются за счет движения ног назад (толкания).

Нога и строение ступни

Ноги четвероногих, основной группы наземных позвоночных (в которую также входят рыбы-амфибии), имеют внутренние кости с прикрепленными снаружи мышцами для передвижения, а базовая форма имеет три ключевых сустава: плечевой сустав, коленный сустав и голеностопный сустав, к которому прикреплена ступня. Внутри этой формы существует большое разнообразие в структуре и форме. Альтернативной формой "ноги" позвоночных по сравнению с ногой четвероногих являются плавники, встречающиеся у рыб-амфибий. Также несколько четвероногих, таких как макроподы, приспособили свои хвосты в качестве дополнительных двигательных придатков.

Основная форма стопы позвоночных состоит из пяти пальцев, однако у некоторых животных они срослись, что сделало их меньше, а у некоторых ранних рыбообразных их было больше; у акантостеги было восемь пальцев. Только у ихтиозавров развилось более 5 пальцев внутри четвероногих, во время их перехода с суши на воду (окончания конечностей становились плавниками). Ступни развили множество форм в зависимости от потребностей животного. Одним из ключевых вариантов является то, где на ногу приходится вес животного. Некоторые позвоночные: амфибии, рептилии и некоторые млекопитающие, такие как люди, медведи и грызуны, являются растительноядными. Это означает, что вес тела приходится на пятку стопы, придавая ей силу и устойчивость. Большинство млекопитающих, таких как кошки и собаки, являются оцифрованными, ходят на носках, что придает им то, что многие люди ошибочно принимают за “заднее колено”, которое на самом деле является их лодыжкой. Удлинение сустава помогает сохранять импульс и действует как пружина, позволяя оцифрованным существам двигаться быстрее. Оцифрованные млекопитающие также часто способны к бесшумному передвижению. Птицы также оцифрованы.[7] Копытные млекопитающие известны как копытные, передвигающиеся на сросшихся кончиках пальцев рук и ног. Это может варьироваться от копытных с нечетными пальцами, таких как лошади, свиньи и несколько диких африканских копытных, до копытных с четными пальцами, таких как коровы, олени и козы. Млекопитающие, чьи конечности приспособились хватать предметы, обладают так называемыми цепкими конечностями. Этот термин может быть отнесен к передним конечностям, а также хвостам животных, таких как обезьяны и некоторые грызуны. Все животные, у которых есть цепкие передние конечности, являются плантиградусными, даже если их голеностопный сустав выглядит вытянутым (хороший пример - белки).

Среди наземных беспозвоночных существует ряд форм ног. Ноги членистоногих соединены и поддерживаются твердой внешней броней, с мышцами, прикрепленными к внутренней поверхности этого экзоскелета. Другая группа наземных беспозвоночных с ножками, бархатные черви, имеют мягкие короткие ноги, поддерживаемые гидростатическим скелетом. Прото-ножки, которые есть у некоторых гусениц в дополнение к шести более стандартным ногам членистоногих, имеют форму, сходную с таковой у бархатных червей, и предполагают отдаленное общее происхождение.

Походки

Прыгающий кенгуру.

Животные демонстрируют широкий диапазон походок, порядок, в котором они размещают и поднимают свои конечности при передвижении. Походки могут быть сгруппированы по категориям в соответствии с их последовательностью поддержки. Для четвероногих существуют три основные категории: походка при ходьбе, беговая походка и прыгающая походка. В одной системе (относящейся к лошадям),[8] существует 60 дискретных моделей: 37 походок при ходьбе, 14 походок при беге и 9 прыжковых походок.

Ходячий хомяк.

Ходьба - наиболее распространенная походка, при которой в любой момент времени несколько ног находятся на земле, и встречается почти у всех четвероногих животных. В неофициальном смысле считается, что бег происходит, когда в некоторые моменты шага все ноги отрываются от земли в момент приостановки. Технически, однако, моменты приостановки возникают как при беге (например, рысью), так и при прыжках (например, галопом). Походки, включающие один или более моментов приостановки, можно обнаружить у многих животных, и по сравнению с ходьбой они являются более быстрыми, но более энергетически затратными формами передвижения.

Животные будут использовать разные походки для разных скоростей, местности и ситуаций. Например, лошади демонстрируют четыре естественных аллюра, самый медленный лошадиный аллюр - это ходьба, затем есть три более быстрых аллюра, которые от самого медленного к самому быстрому - это рысь, иноходь ("Canter") и галоп. Животные также могут иметь необычную походку, которая используется время от времени, например, для перемещения вбок или назад. Например, основными человеческими походками являются двуногая ходьба и бег, но иногда они используют множество других походок, включая ползание на четырех ногах в стесненных пространствах.

При ходьбе и у многих животных при беге движения ног по обе стороны тела чередуются, то есть не совпадают по фазе. Другие животные, такие как скачущая галопом лошадь или червь, чередуют передние и задние ноги.

При сальтации (прыжках) все ноги двигаются вместе, вместо чередования. В качестве основного средства передвижения это обычно встречается у двуногих или полу-двуногих. Среди млекопитающих прыжки обычно используются среди кенгуру и их родственников, тушканчиков, зайцев-веснянок, кенгуровых крыс, прыгающих мышей, песчанок и спортивных лемуров. Определенные сухожилия на задних лапах кенгуру очень эластичны, что позволяет кенгуру эффективно подпрыгивать, сохраняя энергию от прыжка к прыжку, что делает прыгание очень энергоэффективным способом передвижения в бедной питательными веществами среде. Прыганье также используется многими мелкими птицами, лягушками, блохами, сверчками, кузнечиками и водяными блохами (маленькими планктонными ракообразными).

Большинство животных двигаются в направлении своей головы. Однако, есть некоторые исключения. Крабы передвигаются боком и голые землекопы, которые живут в тесных туннелях и могут двигаться назад или вперед с одинаковой легкостью. Раки могут двигаться назад гораздо быстрее, чем вперед.

Анализ походки - это изучение походки у людей и других животных. Это может включать в себя видеосъемку объектов с маркерами на определенных анатомических ориентирах и измерение силы их поступи с помощью датчиков пола (тензометрических датчиков). Кожные электроды также могут использоваться для измерения мышечной активности.

Передвижение без конечностей

Helix pomatia ползает по лезвиям бритвы. Наземные брюхоногие моллюски ползают по слою слизи. Это адгезивное передвижение позволяет им переползать через острые предметы.

Существует ряд наземных и земноводных беспозвоночных, лишенных конечностей. И беспозвоночные. Эти животные, из-за отсутствия придатков, используют свои тела для создания движущей силы. Эти движения иногда называют "скольжением" или "ползанием", хотя ни то, ни другое официально не используется в научной литературе, а последний термин также используется для некоторых животных, передвигающихся на всех четырех конечностях. Все животные без конечностей происходят из холоднокровных групп; не существует животных без конечностей, эндотермичных, то есть птиц или млекопитающих без конечностей.

Нижняя поверхность тела

Если для млекопитающих с ногами важна ступня, то для животных без конечностей важна нижняя сторона тела. Некоторые животные, такие как змеи или безногие ящерицы, передвигаются на своей гладкой сухой нижней стороне. Другие животные обладают различными особенностями, которые способствуют передвижению. Моллюски, такие как слизни и улитки, передвигаются по слою слизи, которая выделяется с их нижней стороны, уменьшая трение и защищая от травм при движении по острым предметам. У дождевых червей есть маленькие щетинки (setae), которые зацепляются за субстрат и помогают им передвигаться. У некоторых животных, таких как пиявки, есть присоски на обоих концах тела, позволяющие закреплять движение двумя якорями.

У некоторых животных без конечностей, таких как пиявки, есть присоски на обоих концах их тела, которые позволяют им передвигаться, закрепляя задний конец, а затем продвигая вперед передний конец, который затем закрепляется, а затем втягивается задний конец, и так далее. Это известно как движение с двумя якорями. Одно из двуногих животных, дюймовой червь, также передвигается подобным образом, цепляясь придатками на обоих концах своего тела.

Животные без конечностей также могут передвигаться, используя локомоторные волны с педалями, вызывающие рябь на нижней стороне тела. Это основной метод, используемый моллюсками, такими как слизни и улитки, а также крупными плоскими червями, некоторыми другими червями и даже безухими тюленями. Волны могут двигаться в направлении, противоположном движению, известному как ретроградные волны, или в том же направлении, что и движение, известном как прямые волны. Дождевые черви передвигаются ретроградными волнами, попеременно набухая и сокращаясь по длине своего тела, при этом раздутые участки удерживаются на месте с помощью щетинок. Водные моллюски, такие как пиявки, которые иногда выходят из воды, имеют тенденцию перемещаться с помощью ретроградных волн. Однако наземные моллюски, такие как слизни и улитки, как правило, используют прямые волны. Луговые черви и тюлени также используют прямые волны.

Большинство змей передвигаются, используя боковую волнообразность, когда боковая волна проходит по телу змеи в направлении, противоположном движению змеи, и отталкивает змею от неровностей земли. Этот способ передвижения требует, чтобы эти нарушения функционировали. Другая форма передвижения, прямолинейное передвижение, время от времени используется некоторыми змеями, особенно крупными, такими как питоны и боа. Здесь крупные чешуйки на нижней стороне тела, известные как щитки, используются для отталкивания назад и вниз. Это эффективно на плоской поверхности и используется для медленного, бесшумного передвижения, например, при преследовании добычи. Змеи используют движение гармошкой для медленного перемещения в туннелях, при этом змея чередует части своего тела, которые опираются на окружающее. Наконец, кайнофидиевые змеи используют быстрый и необычный метод передвижения, известный как заворачивание вбок на песке или рыхлой почве. Змея совершает циклы, выбрасывая переднюю часть своего тела в направлении движения и приводя заднюю часть своего тела в поперечную линию.

Подвижный

Основная статья: Rotating locomotion in living systems (Вращательное передвижение в живых системах)

Панголин Manis temminckii в оборонительной позиции.

Хотя у животных никогда не развились колеса для передвижения,[9][10] небольшое количество животных время от времени передвигается, перекатываясь всем телом. Катающихся животных можно разделить на тех, которые катятся под действием силы тяжести или ветра, и тех, которые катятся, используя свою собственную силу.

Передвижение при содействии гравитации или ветра

Перепончатопалая саламандра, 10-сантиметровая (3,9 дюйма) саламандра, обитает на крутых холмах в горах Сьерра-Невада. Когда его потревожат или напугают, он сворачивается в клубок, часто заставляя его катиться вниз по склону.[11][12]

Галечная жаба (Oreophrynella nigra) обитает на вершине тепуи в Гвианском нагорье Южной Америки. Когда ему угрожают, часто тарантулы, он сворачивается в клубок и, как правило, находясь на склоне, откатывается под действием силы тяжести, как рыхлый камешек.[13]

Намибийские пауки-колесники (Carparachne spp.), обитающие в пустыне Намиб, активно скатываются по песчаным дюнам. Это действие может быть использовано для успешного бегства от хищников, таких как осы-тарантулы Pompilidae, которые откладывают яйца в парализованного паука, чтобы их личинки питались, когда они вылупятся. Пауки поворачивают свое тело вбок, а затем перекатываются через согнутые ноги. Вращение быстрое, золотой колесный паук (Carparachne aureoflava) совершает до 20 оборотов в секунду, перемещая паука со скоростью 1 метр в секунду.[14]

Личинки прибрежного тигрового жука при возникновении угрозы могут взмыть в воздух и свернуть свое тело в виде колеса, которое ветер дует, часто в гору, на расстояние до 25 м со скоростью 11 км / ч (3 м / с; 7 миль в час). Они также могут обладать некоторой способностью управлять собой в этом состоянии. [15]

Ящеры, вид млекопитающих, покрытых толстой чешуей, при угрозе сворачиваются в плотный шар. Сообщалось, что ящеры откатываются от опасности, используя как гравитацию, так и автономные методы передвижения. Ящер в горной местности на Суматре, чтобы спастись от исследователя, подбежал к краю склона и, свернувшись в клубок, покатился вниз по склону, пробиваясь сквозь растительность и покрывая примерно 30 метров или более за 10 секунд.[16]

Автономный

Гусеницы перламутровой моли, Pleuroptya ruralis, при опасности нападения хищника касаются головой хвоста и откатываются назад, совершая до 5 оборотов со скоростью около 40 см в секунду, что примерно в 40 раз превышает их нормальную скорость.[12]

Nannosquilla decemspinosa, вид длиннотелых и коротконогих креветок-богомолов, обитает в мелководных песчаных районах вдоль тихоокеанского побережья Центральной и Южной Америки. Будучи выброшенным на берег во время отлива, 3-сантиметровое ротоногое ложится на спину и снова и снова совершает сальто назад. Животное перемещается на высоту до 2 метров за раз, перекатываясь 20-40 раз со скоростью около 72 оборотов в минуту. Это составляет 1,5 длины тела в секунду (3,5 см / с). По оценкам исследователей, ротоногое действует как настоящее колесо примерно 40% времени во время этой серии вращений. Оставшиеся 60% времени ему приходится "запускать" кувырок, используя свое тело для толчка вверх и вперед.[12][17]

Также сообщалось, что ящеры уходят от опасности с помощью методов автономного питания. По свидетельству исследователя львов[18] в Серенгети в Африке, группа львов окружила ящера, но не смогла добраться до него, когда он свернулся в клубок, и поэтому львы сидели вокруг него, ожидая и дремля. Окруженный львами, он слегка разворачивался и давал себе толчок, чтобы откатиться на некоторое расстояние, пока, проделав это несколько раз, не мог отойти достаточно далеко от львов, чтобы оказаться в безопасности. Подобное перемещение позволило бы ящеру преодолевать расстояние, все еще оставаясь в защитном бронированном шаре.

Марокканские пауки-флик-флак, если их спровоцировать или угрожать, могут убежать, удвоив свою обычную скорость ходьбы, используя сальто вперед или назад, похожие на акробатические движения флик-флак.[19]

Пределы и крайности

Самым быстрым наземным животным является гепард, который может развивать максимальную скорость спринта приблизительно 104 км / ч (64 миль в час).[20][21]

Самой быстро бегающей ящерицей является черная игуана, которая, как было зарегистрировано, движется со скоростью до 34,9 км / ч (21,7 миль в час).

Смотри также

• Animal locomotion (Передвижение животных)
• Aquatic_locomotion (Водное передвижение)
• Comparative foot morphology (Сравнительная морфология стопы)
• Locomotion in space (Передвижение в космосе)
• Robot locomotion (Передвижение роботов)
• Role of skin in locomotion (Роль кожи в передвижении)
• Terrestrial (Наземное)
• //en.wikipedia.org/wiki/Undulatory_locomotion (Волнообразное передвижение)
• Animal locomotion (Ходячие рыбы)

Категории: Terrestrial locomotion (Наземное передвижение) / Zoology (Зоология)