происхождение четвероногих

Коллаж из шести изображений четвероногих животных. слева вверху по часовой стрелке:

1-й ряд (земноводные):

кустарниковая лягушка Mercurana myristicapaulstris, кольчатая червяга Dermophis mexicanus;

2-й ряд (синапсиды):

ехидна с коротким клювом Tachyglossus aculeatus, равнинная зебра Equus quagga;

3-й ряд (завропсиды):

синайская агама Pseudotrapelus sinaitus, крачка (морская птица) Sterna maxima;

Четвероногие

Эта статья о понятии - четвероногие позвоночные. Другие варианты использования см. Тетрапод. Не следует путать с четвероногим.

Четвероно́гие, или тетраподы[1] (лат. Tetrapoda), — надкласс челюстноротых из группы костных позвоночных. Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи и некоторые ящерицы).

Четвероногие позвоночные (tetrapods sensu lato) возникли на эйфелевской стадии среднего девона

Четвероногие или Тетраподы происходит от греческих слов: τετρα- 'четыре'(тетра-), и πούς - 'нога'(poús). Четвероногие образуют надкласс Tetrapoda из позвоночных животных с четырьмя конечностями. Он включает в себя сохранившиеся и вымерших земноводных, и amniotes , который, в свою очередь, делят на sauropsids (рептилий, включая динозавров и, следовательно, птицы) и synapsids (вымерших pelycosaurs, вымерших терапсид и всех существующих млекопитающих).

В позднем девоне позвоночных потомки пелагических лопастеперых рыб, таких как Eusthenopteron, продемонстрировали последовательность адаптаций: Panderichthys, приспособленный к илистым отмелям; Тиктаалик с плавниками, похожими на конечности, которые могли выводить его на сушу; ранние четвероногие, обитавшие в заросших сорняками болотах, такие как акантостега, у которой были ноги с восемью пальцами, и ихтиостега, у которой были конечности. Среди потомков также были пелагические лопастеперые рыбы, такие как латакант.

Эволюция четвероногих началась около 400 миллионов лет назад в девонский период (начался 419,2 ± 3,2 млн лет назад, закончился 358,9 ± 0,4 млн лет назад), когда самые ранние четвероногие произошли от лопастеперых рыб.[1] Четвероногие (в соответствии с определением, основанным на апоморфин, используемым на этой странице) классифицируются как животные в биологическом суперклассе Tetrapoda, который включает всех ныне живущих и вымерших амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Хотя большинство видов сегодня являются наземными, мало доказательств в поддержку идеи о том, что какие-либо из самых ранних четвероногих могли передвигаться по суше, поскольку их конечности не могли удерживать живот над землей, а известные следы не указывают на то, что они передвигались на животе. Предположительно, следы были оставлены животными, идущими по дну неглубоких водоемов.[2] Конкретные водные предки четвероногих и процесс, посредством которого произошла колонизация суши, остаются неясными. В настоящее время они являются областями активных исследований и дискуссий среди палеонтологов.

Большинство земноводных сегодня остаются полуводными, проживая первую стадию своей жизни как рыбоподобные головастики. Несколько групп четвероногих, таких как змеи и китообразные, потеряли часть или все свои конечности. Кроме того, многие четвероногие вернулись к частично водному или полностью водному образу жизни на протяжении всей истории группы (современные примеры полностью водных четвероногих включают китообразных и сиреневых). Первые возвращения к водному образу жизни, возможно, произошли еще в каменноугольном периоде[3], тогда как другие возвращения произошли совсем недавно, в кайнозое, как у китообразных, ластоногих[4] и нескольких современных амфибий.[5]

Переход от строения тела, предназначенного для дыхания и навигации в воде, к строению тела, позволяющему животному передвигаться по суше, является одним из наиболее глубоких известных эволюционных изменений.[6] Она также является одной из наиболее изученных, во многом благодаря ряду значительных находок переходных ископаемых в конце 20 века в сочетании с улучшенным филогенетическим анализом.[1]

Происхождение тетраподов

Эволюция рыб

Дополнительная информация: Evolution of fish (Эволюция рыб)

Девонский период традиционно известен как "Эра рыб", отмечая диверсификацию многочисленных вымерших и современных основных групп рыб.[7] Среди них были ранние костистые рыбы, которые диверсифицировались и распространились в пресноводных и солоноватых средах в начале периода. Ранние виды напоминали своих хрящевых предков многими особенностями своей анатомии, включая акулоподобный хвостовой плавник, спиральный кишечник, большие грудные плавники, укрепленные спереди элементами скелета, и в значительной степени не окостеневший осевой скелет.[8]

Однако у них были определенные черты, отличающие их от хрящевых рыб, черты, которые станут ключевыми в эволюции наземных форм. За исключением пары дыхалец, жабры не открывались наружу поодиночке, как у акул; скорее, они были заключены в жаберную камеру, укрепленную мембранными костями и покрытую костной крышечкой с единственным отверстием наружу. Кость-ключица, образующая задний край жаберной камеры, также выполняла функцию крепления грудных плавников. У хрящевых рыб нет такого крепления для грудных плавников. Это позволило создать подвижный сустав у основания плавников у ранних костистых рыб, который позже будет функционировать в структуре, несущей вес у четвероногих. Как часть общего панциря из ромбовидной косминовой чешуи, череп был полностью покрыт кожной косточкой, образуя черепную крышу над в остальном акулоподобной хрящевой внутренней частью черепа. Важно отметить, что у них также была пара брюшных парных легких,[9] особенность, отсутствующая у акул и скатов.

Предполагалось, что рыбы в значительной степени эволюционировали вокруг рифов, но с момента своего возникновения около 480 миллионов лет назад они жили в прибрежных средах, таких как приливные зоны или постоянно мелководные лагуны, и не начали распространяться в другие биотопы до 60 миллионов лет спустя. Некоторые из них приспособились к более глубоким водам, в то время как плотные и мощно сложенные формы остались там, где были, или мигрировали в пресную воду.[10][11] Увеличение первичной продуктивности на суше в позднем девоне изменило пресноводные экосистемы. Когда питательные вещества из растений попали в озера и реки, они были поглощены микроорганизмами, которые, в свою очередь, были съедены беспозвоночными, которые служили пищей для позвоночных. Некоторые рыбы также стали детритиворами.[12] Ранние четвероногие развили толерантность к среде с различной соленостью, такой как эстуарии или дельты.[13]

Легкие предшествовали суше

Легкое / плавательный пузырь возникли как вырост кишечника, образуя наполненный газом пузырь над пищеварительной системой. В своей примитивной форме воздушный пузырь был открыт для пищеварительного канала, состояние, называемое физостомом, и до сих пор встречается у многих рыб.[14] Не совсем ясна первичная функция. Одним из факторов является плавучесть. Тяжелый чешуйчатый панцирь ранних костистых рыб, несомненно, тяготил животных. Что касается хрящевых рыб, у которых отсутствует плавательный пузырь, то акулам открытого моря приходится постоянно плавать, чтобы не погрузиться на глубину, подъем им обеспечивают грудные плавники.[15] Другим фактором является потребление кислорода. Содержание кислорода в окружающей среде в раннем девоне было относительно низким, возможно, около половины современных значений.[16] В воздухе на единицу объема приходится гораздо больше кислорода, чем в воде, а позвоночные - активные животные с высокой потребностью в энергии по сравнению с беспозвоночными аналогичных размеров.[17][18] В девоне наблюдалось повышение уровня кислорода, что открыло новые экологические ниши, позволив группам, способным использовать дополнительный кислород для развития в активных животных с крупным телосложением.[16] Особенно в местах обитания на тропических болотах, атмосферный кислород намного более стабилен и, возможно, побудил полагаться на легкие, а не на жабры, для первичного поглощения кислорода.[19][20] В конце концов, и плавучесть, и дыхание, возможно, были важны, и некоторые современные рыбы-физостомы действительно используют свои пузыри и для того, и для другого.

Для функционирования газообмена легким требуется кровоснабжение. У хрящевых рыб и костистых животных сердце расположено низко в теле и перекачивает кровь вперед через брюшную аорту, которая разделяется на ряд парных дуг аорты, каждая из которых соответствует жаберной дуге.[21] Затем дуги аорты сливаются над жабрами, образуя спинную аорту, снабжающую организм насыщенной кислородом кровью. У двоякодышащих рыб, боуфина и бичеров плавательный пузырь снабжается кровью по парным легочным артериям, ответвляющимся от самой задней (6-й) дуги аорты.[22] Один и тот же базовый паттерн обнаружен у двоякодышащих Protopterus и у наземных саламандр, и, вероятно, он был обнаружен у непосредственных предков четвероногих, а также у первых четвероногих.[23] У большинства других костистых рыб плавательный пузырь снабжается кровью через спинную аорту.[22]

Дыхание

Для того, чтобы легкие обеспечивали газообмен, в легких сначала должен быть газ. У современных четвероногих три важных механизма дыхания сохранены от ранних предков, первым из которых является система обнаружения CO2/H +. При дыхании современных четвероногих импульс к вдоху вызывается накоплением CO2 в кровотоке, а не недостатком O2.[24] Аналогичная система обнаружения CO₂ / H+ обнаружена у всех Osteichthyes, что подразумевает, что у последнего общего предка всех Osteichthyes была потребность в такого рода системе обнаружения.[24][25] Вторым механизмом дыхания является система сурфактанта в легких, облегчающая газообмен. Это также встречается у всех костеголовых, даже у тех, которые почти полностью водные.[26][27] Высококонсервативная природа этой системы предполагает, что даже водные костеносные имеют некоторую потребность в системе поверхностно-активных веществ, что может показаться странным, поскольку под водой нет газа. Третий механизм дыхания - это собственно движение дыхания. Этот механизм предшествует последнему общему предку Osteichthyes, как это можно наблюдать у Lampetra camtshatica, сестринской клады Osteichthyes. У миног этот механизм принимает форму "кашля", когда минога встряхивает своим телом, чтобы позволить воде проходить через ее жабры. Когда уровень СО₂ в крови миноги поднимается слишком высоко, на центральный генератор паттернов посылается сигнал, который заставляет миногу "кашлять" и позволяет СО₂ покинуть ее тело.[28][29] Эта связь между системой обнаружения CO₂ и центральным генератором паттернов чрезвычайно похожа на связь между этими двумя системами у четвероногих, что подразумевает гомологию.

Внешние и внутренние ноздри

Ноздри у большинства костистых рыб отличаются от таковых у четвероногих. Обычно у костистых рыб четыре ноздри (носовых отверстия), по одной за другой с каждой стороны. Когда рыба плавает, вода поступает в переднюю пару, через обонятельную ткань и выходит через задние отверстия. Это верно не только для лучеперых рыб, но и для латаканта, рыбы, включенной в Sarcopterygii, группу, в которую также входят четвероногие. В отличие от этого, четвероногие имеют только одну пару ноздрей снаружи, но также имеют пару внутренних ноздрей, называемых хоанами, что позволяет им втягивать воздух через нос. Двоякодышащие рыбы также являются саркоптеригиями с внутренними ноздрями, но они настолько отличаются от четвероногих хоан, что их долгое время признавали независимым видом.[30]

Эволюция внутренних ноздрей четвероногих горячо обсуждалась в 20 веке. Внутренние ноздри могли быть одним набором внешних ноздрей (обычно предполагается, что это задняя пара), которые мигрировали в рот, или внутренняя пара могла быть недавно развившейся структурой. Однако, чтобы освободить место для миграции, две несущие зубы кости верхней челюсти, верхняя челюсть и премаксилла, должны были бы отделиться, чтобы пропустить ноздрю, а затем соединиться; до недавнего времени не было никаких свидетельств переходной стадии, когда две кости были бы разъединены. Такие доказательства теперь доступны: небольшая лопастеплавниковая рыба под названием Kenichthys, найденная в Китае и датируемая возрастом около 395 миллионов лет, представляет собой эволюцию, "застигнутую в середине акта", с разделенными верхней и премаксиллой челюстями и отверстием - зарождающейся хоаной — на губе между двумя костями.[31] Кенихтис более тесно связан с четвероногими, чем латакант,[32] у которого есть только внешние ноздри; таким образом, он представляет собой промежуточную стадию в эволюции состояния четвероногих. Причина эволюционного перемещения задней ноздри от носа к губе, однако, не совсем понятна.

Девонские рыбы, в том числе ранняя кладоселашная акула, эустеноптерон и другие лопастеперые рыбы, а также плакодерма Ботриолепис (Джозеф Смит, 1905).

На мелководье

Родственники Kenichthys вскоре обосновались в водных путях и солоноватых эстуариях и стали самыми многочисленными из костистых рыб на протяжении всего девона и большей части каменноугольного периода. Основная анатомия группы хорошо известна благодаря очень подробной работе Эрика Ярвика о Eusthenopteron во второй половине 20-го века, посвященной эустеноптеронам.[33] Кости крыши черепа были в целом схожи с костями ранних четвероногих, а зубы имели покрытие из эмали, сходное с эмалью лабиринтодонтов. Парные плавники имели строение с костями, отчетливо гомологичными плечевой кости, локтевой кости и лучевой кости в передних плавниках и бедренной кости, большеберцовой кости и малоберцовой кости в брюшных плавниках.[34]

Существовало несколько семейств: Rhizodontida, Canowindridae, Elpistostegidae, Megalichthyidae, Osteolepidae и Tristichopteridae.[35] Большинство из них были рыбами открытой воды, а некоторые выросли до очень больших размеров; взрослые особи достигают нескольких метров в длину.[36] Ризодонтид Rhizodus, возможно, выростал до 7 метров (23 футов), что делает его самой крупной известной пресноводной рыбой.[37]

Хотя большинство из них были рыбами открытой воды, одна группа, эльпистостегалиане, приспособилась к жизни на мелководье. У них развились плоские тела для передвижения по очень мелкой воде, а грудные и брюшные плавники стали основными двигательными органами. Большинство срединных плавников исчезло, остался только протоцерковый хвостовой плавник. Поскольку отмели время от времени испытывали недостаток кислорода, способность дышать атмосферным воздухом с помощью плавательного пузыря становилась все более важной.[6] Дыхальце стало большим и выступающим, что позволило этим рыбам втягивать воздух.

Морфология черепа

Четвероногие берут свое начало от девонских тетраподоморфных рыб раннего возраста.[38] Примитивные четвероногие произошли от остеолепидной тетраподоморфной рыбы с лопастными плавниками (sarcopterygian-crossopterygian), с двухлопастным мозгом в уплощенном черепе. Группа же латакантов представляет собой морских саркоптеригий, которые никогда не приспосабливались к мелководью. Саркоптеригианы, по-видимому, произошли от двух разных линий происхождения и соответственно разделены на две основные группы: актинистии (включая латакантов) и рипидистии (которые включают вымершие линии лопастеперых рыб, эволюционировавших в двоякодышащих и тетраподоморф).

От плавников к ступням

Плавники-стебельки, подобные тем, что у бичеров, могут использоваться для передвижения по суше

Старейшим известным тетраподоморфом является Kenichthys из Китая, возраст которого составляет около 395 миллионов лет. Двумя из самых ранних тетраподоморф, датируемыми 380 млн лет назад, были Gogonasus и Panderichthys.[39]У них были хоаны, и они использовали свои плавники для передвижения по приливным каналам и мелководьям, забитым мертвыми ветками и гниющими растениями.[40] Их плавники могли использоваться для прикрепления к растениям или подобным им, когда они подстерегали добычу в засаде. Универсальные характеристики четвероногих: передние конечности, которые сгибаются вперед от локтя, и задние конечности, которые сгибаются назад от колена, можно правдоподобно отнести к ранним четвероногим, обитавшим на мелководье. Окаменелости тазовых костей из Тиктаалика показывают, если они вообще характерны для ранних четвероногих, что задние конечности и передвижение, приводимое в движение тазом, возникли в воде до адаптации к суше.[41]

Еще одним признаком того, что ноги и другие черты четвероногих эволюционировали, когда животные все еще были водными, является то, как они питались. У них не было модификаций черепа и челюсти, которые позволяли им заглатывать добычу на суше. Добычу можно было поймать на мелководье, у кромки воды или на суше, но есть ее приходилось в воде, где гидродинамические силы, вызванные расширением их щечной полости, загоняли пищу в пищевод.[42]

Было высказано предположение, что эволюция конечностей четвероногих из плавников у лопастеперых рыб связана с экспрессией гена HOXD13 или потерей белков актинодин 1 и актинодин 2, которые участвуют в развитии плавников рыб.[43][44] Моделирование роботов предполагает, что необходимая нервная система для ходьбы развилась из нервов, управляющих плаванием, использующих боковые колебания тела, при этом конечности в основном функционируют как точки крепления и обеспечивают ограниченную тягу.[45] Этот тип движения, а также изменения в грудном поясе, подобные тем, которые наблюдаются в летописи окаменелостей, могут быть вызваны у бичиров (прибережных) поднятием их из воды.[46]

Исследование ихтиостеги 2012 года с использованием 3D-реконструкций показало, что она не способна к типичной четвероногой походке. Конечности не могли двигаться попеременно, поскольку им не хватало необходимого диапазона вращательных движений. Кроме того, на задних конечностях отсутствовала необходимая тазовая мускулатура для передвижения по суше на задних конечностях. Их наиболее вероятный метод передвижения по суше - синхронные "костыляющие движения", похожие на современные прыгуны по илистой воде.[47] (Просмотр нескольких видеороликов о "ходьбе" прыгунов по илистой воде показывает, что они двигаются, вытягивая себя вперед обоими грудными плавниками одновременно (левый и правый грудные плавники движутся одновременно, а не попеременно). Плавники выдвигаются вперед и устанавливаются; плечи затем поворачиваются назад, продвигая тело и волоча за собой хвост в качестве третьей точки соприкосновения. У них отсутствуют задние "конечности"/плавники, и отсутствует значительный изгиб позвоночника.)

Обитатели болот

Первые четвероногие, вероятно, эволюционировали в прибрежной и солоноватой морской среде, а также в мелководных и болотистых пресноводных местообитаниях.[48] Ранее исследователи считали, что это произошло ближе к концу девонского периода. В 2010 году это убеждение было оспорено открытием старейших известных следов четвероногих, названных Зачельмиевскими путями, сохранившихся в морских отложениях южного побережья Лавразии, ныне Свентокшиские горы в Польше. Они были созданы во время эйфелевской стадии в конце среднего девона. Следы, на некоторых из которых видны цифры, датируются примерно 395 миллионами лет назад — на 18 миллионов лет раньше, чем самые древние из известных окаменелостей тела четвероногих.[49] Кроме того, следы показывают, что животное было способно вытягивать руки и ноги вперед, тип движения, который был бы невозможен у тетраподоморфных рыб, таких как Тиктаалик. Животное, оставившее следы, по оценкам, достигало 2,5 метров (8,2 фута) в длину с подушечками до 26 сантиметров (10 дюймов) в ширину, хотя большинство следов имеют ширину всего 15 сантиметров (5,9 дюйма).[50]

Новые находки позволяют предположить, что первые четвероногие, возможно, жили как приспособленцы на приливных отмелях, питаясь морскими животными, которых выбросило на берег или выбросило на берег во время прилива.[49] Однако в настоящее время рыбы выбрасываются на берег в значительных количествах только в определенное время года, например, в сезон нереста живородящей; такие выбросы на берег не могли обеспечить хищников значительным запасом пищи. Нет оснований предполагать, что девонские рыбы были менее осмотрительными, чем современные.[51] Согласно Мелине Хейл из Чикагского университета, не все древние пути обязательно проложены ранними четвероногими, но также могли быть созданы родственниками четвероногих, которые использовали свои мясистые придатки для аналогичного передвижения на основе субстрата.[52][53]

Палеозойские четвероногие

Четвероногие девонского периода

Исследование Дженнифер А. Клак и ее коллег показало, что самые ранние четвероногие животные были похожи на акантостегу, были полностью водными и совершенно непригодными для жизни на суше. Это противоречит более раннему представлению о том, что рыбы сначала вторглись на сушу — либо в поисках добычи (подобно современным илистым прыгунам), либо в поисках воды, когда пруд, в котором они жили, пересох, — а позже развили ноги, легкие и т.д.

К концу девона наземные растения стабилизировали пресноводные среды обитания, что позволило развиться первым экосистемам водно-болотных угодий со все более сложными пищевыми сетями, которые открывали новые возможности. Пресноводные места обитания были не единственными местами, где можно было найти воду, наполненную органическим веществом, и густую растительность у кромки воды. В то время также существовали заболоченные места обитания, такие как мелководные заболоченные участки, прибрежные лагуны и дельты крупных солоноватых рек, и многое позволяет предположить, что именно в такой среде эволюционировали четвероногие. Ранние ископаемые четвероногие были найдены в морских отложениях, и поскольку окаменелости примитивных четвероногих в целом встречаются разбросанными по всему миру, они, должно быть, распространились вдоль береговых линий — они не могли жить только в пресной воде.

Один анализ, проведенный Университетом штата Орегон, не предполагает никаких доказательств теории "сокращающегося водопоя" - переходные окаменелости не связаны с признаками уменьшения размеров луж или прудов - и указывает на то, что такие животные, вероятно, не пережили бы коротких переходов между истощенными водопоями.[54] Вместо этого новая теория предполагает, что протолегкие и прото-конечности были полезной адаптацией для адаптации к окружающей среде во влажных, лесистых поймах.[55]

Девонские четвероногие прошли через два основных узких места во время того, что известно как позднедевонское вымирание; одно в конце франской стадии и одно, вдвое большее, в конце следующей фаменской стадии. Эти вымирания привели к исчезновению примитивных четвероногих с рыбоподобными чертами, таких как ихтиостега и их первичных, более водных родственников.[56] Когда четвероногие вновь появляются в летописи окаменелостей после девонского вымирания, все взрослые формы полностью приспособлены к наземному существованию, а более поздние виды вторично адаптировались к водному образу жизни.[57]

Легкие

Теперь ясно, что общий предок костистых рыб (Osteichthyes) имел примитивное, дышащее воздухом легкое, которое позже у большинства актиноптеригий (лучеперых рыб) развилось в плавательный пузырь. Это наводит на мысль, что кроссоптеригианы эволюционировали в теплых мелководьях, используя свои простые легкие, когда уровень кислорода в воде становился слишком низким.

Мясистые лопастные плавники, опирающиеся на кости, а не на ребристые, по-видимому, были наследственной чертой всех костистых рыб (Osteichthyes). Лопастеперые предки четвероногих развили их дальше, в то время как предки лучеперых рыб (Actinopterygii) развили свои плавники в другом направлении. Самая примитивная группа актиноптеригий, бичиры (припобрежники), все еще имеют мясистые лобные плавники.

Ископаемые останки ранних четвероногих

Описано девять родов девонских четвероногих, некоторые известны в основном или полностью из материала нижней челюсти. Все, кроме одного, были с суперконтинента Лавразийский период, который включал Европу, Северную Америку и Гренландию. Единственным исключением является единственный гондванский род, Metaxygnathus, который был найден в Австралии.

Первый девонский четвероногий, найденный в Азии, был идентифицирован по ископаемой челюстной кости, о которой сообщалось в 2002 году. Китайский четвероногий Sinostega pani был обнаружен среди ископаемых тропических растений и лопастеперых рыб в отложениях красного песчаника в Нинся-Хуэйском автономном районе на северо-западе Китая. Это открытие существенно расширило географический ареал этих животных и подняло новые вопросы о распространении по всему миру и большом таксономическом разнообразии, которого они достигли за относительно короткое время.

Древнейшие следы четвероногих из Зачельми в связи с ключевыми окаменелостями тела девонских тетраподоморф

Эти самые ранние четвероногие не были наземными. Самые ранние подтвержденные наземные формы известны из отложений раннего каменноугольного периода, примерно на 20 миллионов лет позже. Тем не менее, они, возможно, проводили очень короткие периоды вне воды и использовали свои ноги, чтобы прокладывать себе путь через грязь.

Eusthenopteron

Panderichthys

Tiktaalik

Нет единого мнения по вопросу - почему водные позвоночные вообще вышли на сушу? Одной из причин могло быть то, что у маленьких особей, завершивших свою метаморфозу, было все необходимое, чтобы использовать то, что могла предложить земля. Они уже приспособились дышать воздухом и передвигаться по мелководью вблизи суши в качестве защиты (подобно тому, как современные рыбы и амфибии часто проводят первую часть своей жизни в сравнительной безопасности мелководий, таких как мангровые леса), две совершенно разные ниши частично перекрывали друг друга, а молодые особи находились на границе между ними. Один из них был перенаселен и опасен, в то время как другой был намного безопаснее и гораздо менее переполнен, предлагая меньшую конкуренцию за ресурсы. Наземная ниша также была гораздо более сложным местом для преимущественно водных животных, но из-за того, как работают эволюция и давление отбора, те молодые особи, которые могли бы воспользоваться этим преимуществом, были бы вознаграждены. Как только они закрепились на суше, благодаря предварительной адаптации, благоприятные вариации у их потомков постепенно привели бы к продолжению эволюции и диверсификации.

В то время изобилие беспозвоночных, ползающих по суше и вблизи воды, во влажной почве и подстилке, обеспечивало их пищей. Некоторые были даже достаточно большими, чтобы питаться маленькими четвероногими, но суша была свободна от опасностей, обычных в воде.

От воды к суше

Основная статья: Вторжение позвоночных на сушу

Первоначально совершая лишь пробные вылазки на сушу, четвероногие со временем адаптировались к наземной среде обитания и проводили более длительные периоды вдали от воды. Также возможно, что взрослые особи начали проводить некоторое время на суше (как предполагают модификации скелета у ранних четвероногих, таких как ихтиостега), чтобы погреться на солнце поближе к кромке воды, в то время как в остальном они в основном водны.

Acanthostega

Tulerpeton

Однако недавний микроанатомический и гистологический анализ ископаемых образцов четвероногих показал, что ранние четвероногие, такие как Acanthostega, были полностью водными, что позволяет предположить, что адаптация к суше произошла позже.

Четвероногие каменноугольного периода

Смотри также: Четвероногие каменноугольного периода

До 1990-х годов в летописи окаменелостей существовал разрыв в 30 миллионов лет между позднедевонскими четвероногими и повторным появлением ископаемых четвероногих в узнаваемых линиях амфибий каменноугольного периода. Это место называлось "Промежуток Ромера", который в настоящее время охватывает период примерно от 360 до 345 миллионов лет назад (переходный период девон-каменноугольный и ранний миссисипский), в честь палеонтолога, который его распознал.

Ichthyostega

Hynerpeton

Crassigyrinus

Во время "разрыва" у четвероногих развились позвоночники, а также конечности с пальцами и другие приспособления для наземной жизни. Уши, черепа и позвоночные колонны тоже претерпели изменения. Количество пальцев на руках и ногах стало стандартизированным равным пяти, поскольку линии с большим количеством пальцев вымерли. Таким образом, те очень немногие окаменелости четвероногих, найденные в этом "промежутке", тем более ценятся палеонтологами, потому что они документируют эти значительные изменения и проясняют их историю.

Diadectes

Переход от водной лопастеплавниковой рыбы к дышащей воздухом амфибии был значительным и фундаментальным в эволюционной истории позвоночных. Для того, чтобы организм смог жить в водной среде, нейтральной к гравитации, а затем колонизировать ту, которая требует от организма поддерживать весь свой вес и обладать механизмом для смягчения обезвоживания, потребовались значительные адаптации в рамках общего плана тела, как по форме, так и по функциям. Эриопс, пример животного, которое сделало такую адаптацию, усовершенствовал многие черты, обнаруженные у его рыбных предков. Крепкие конечности поддерживали и транспортировали его тело, когда оно находилось вне воды. Более толстый и прочный позвоночник не позволял его телу прогибаться под собственным весом. Кроме того, в результате изменения формы рудиментарных челюстных костей рыб начало развиваться рудиментарное среднее ухо, соединяющееся с внутренним ухом рыбы, что позволяет эриопам усиливать и, таким образом, лучше воспринимать звук, передаваемый по воздуху.

К визейскому периоду (середина раннего каменноугольного периода) ранние четвероногие разделились, по крайней мере, на три или четыре основные ветви. Некоторые из этих различных ветвей представляют предков всех ныне живущих четвероногих. Это означает, что общий предок всех ныне живущих четвероногих, вероятно, жил в раннем каменноугольном периоде. Согласно узкому кладистическому определению четвероногих (также известному как crown-Tetrapoda), которое включает только потомков этого общего предка, четвероногие впервые появились в каменноугольном периоде. Узнаваемые ранние четвероногие (в широком смысле) являются представителями темноспондилей (например, Eryops), лепоспондилей (например, Diplocaulus), антракозавров, которые были родственниками и предками амниот, и, возможно, бафетид, которые, как считается, связаны с темноспондилами и статус которых как основной ветви пока не определен. В зависимости от того, каким авторитетным источникам следует следовать, современные амфибии (лягушки, саламандры и цецилии), скорее всего, произошли либо от темноспондилей, либо от лепоспондилей (или, возможно, от обоих, хотя в настоящее время это мнение меньшинства).

Первые амниоты (клада позвоночных, которая сегодня включает рептилий, млекопитающих и птиц) известны с начала позднего каменноугольного периода. К триасу эта группа уже распространилась на самых ранних млекопитающих, черепах и крокодилов (ящерицы и птицы появились в юрском периоде, а змеи - в меловом периоде). Это резко контрастирует с (возможно, четвертой) группой каменноугольных животных, бафетидами, которые не оставили никаких сохранившихся линий.

Распад тропических лесов каменноугольного периода

Амфибии и рептилии сильно пострадали в результате кризис тропических лесов каменноугольного периода (CRC) - вымирания, произошедшего ~ 307 миллионов лет назад. Каменноугольный период долгое время ассоциировался с густыми, насыщенными паром болотами и влажными тропическими лесами.[59] Поскольку растения составляют основу почти всех экосистем Земли, любые изменения в распределении растений всегда в той или иной степени влияли на жизнь животных. Внезапное разрушение жизненно важной экосистемы тропического леса глубоко повлияло на разнообразие и численность основных групп четвероногих, которые питались ею.[60] CRC, который был частью одного из двух самых разрушительных вымираний растений в истории Земли, был самоподкрепляющимся и очень быстрым изменением окружающей среды, в результате которого мировой климат в целом стал намного суше и прохладнее (хотя проводится много новой работы, чтобы лучше понять мелкие исторические изменения климата при переходе от каменноугольного к пермскому периоду и то, как они возникли[61]).

Последовавшее за этим сокращение численности растений во всем мире в результате трудностей, с которыми растения столкнулись при адаптации к новому климату, вызвало прогрессирующую фрагментацию и разрушение экосистем тропических лесов. Это усилило и, следовательно, еще больше ускорило коллапс, резко сократив количество животной жизни, которую в то время могли поддерживать сокращающиеся экосистемы. Результатом такого сокращения численности животных стало резкое снижение глобального уровня углекислого газа, что еще больше повлияло на растения.[62] Засушливость и падение температуры, которые стали результатом этого стремительного сокращения численности растений и уменьшения основного парникового газа, привели к тому, что Земля быстро вступила в серию интенсивных ледниковых периодов.[59]

Это повлияло на земноводных, в частности, несколькими способами. Огромное понижение уровня моря из-за того, что большее количество мировой воды было заключено в ледники, глубоко повлияло на распределение и размер полуводных экосистем, которые предпочитали амфибии, а значительное похолодание климата еще больше сузило площадь новой территории, благоприятной для амфибий. Учитывая, что среди отличительных черт амфибий - обязательное возвращение в водоем для откладывания яиц, нежная кожа, склонная к высыханию (что часто требует от амфибии находиться относительно близко к воде на протяжении всей ее жизни), и репутация вида-вожака разрушенных экосистем из-за возникающей в результате низкой устойчивости к экологическим изменениям,[63] амфибии были особенно опустошены, причем лабиринтодонтам среди групп пришлось хуже всего. Напротив, рептилии, чьи амниотические яйца имеют мембрану, которая обеспечивает газообмен из воды, и которые, таким образом, могут откладываться на суше, были лучше приспособлены к новым условиям. Рептилии быстрее освоили новые ниши и начали разнообразить свой рацион, став травоядными и плотоядными, вместо того чтобы питаться исключительно насекомыми и рыбой.[64] Между тем, сильно пострадавшие амфибии просто не могли превзойти рептилий в освоении новых экологических ниш,[65] и поэтому были обязаны передать эволюционный факел четвероногих все более успешным и быстро размножающимся рептилиям.

Пермские четвероногие

Смотрите также: Пермские четвероногие

В пермский период: ранние клады "амфибий" (лабиринтодонтов) включали темноспондилов и антракозавров; в то время как клады амниот включали зауропсиду и синапсиду. Зауропсиды в конечном итоге эволюционировали бы в современных рептилий и птиц; тогда как синапсиды эволюционировали бы в современных млекопитающих. Однако во время пермского периода различие было менее четким — фауну амниот обычно описывали либо как рептилию, либо как млекопитающую рептилию. Последние (synapsida) были наиболее важными и успешными пермскими животными.

В конце пермского периода произошла значительная смена фауны во время пермско–триасового вымирания: вероятно, самого серьезного массового вымирания за фанерозой. Произошла длительная утрата вида из-за многократных импульсов вымирания.[66] Многие из некогда больших и разнообразных групп вымерли или были значительно сокращены.

Мезозойские четвероногие

Жизнь на Земле, по-видимому, быстро восстановилась после пермских вымираний, хотя в основном это происходило в форме катастрофических таксонов, таких как выносливый Lystrosaurus. Специализированным животным, которые сформировали сложные экосистемы с высоким биоразнообразием, сложными пищевыми сетями и множеством ниш, потребовалось гораздо больше времени для восстановления.[66] Текущие исследования показывают, что столь длительное восстановление было вызвано последовательными волнами вымирания, которые препятствовали восстановлению, и длительным экологическим стрессом для организмов, который продолжался в раннем триасе. Недавние исследования показывают, что восстановление началось только в начале среднего триаса, через 4-6 миллионов лет после вымирания;[67] и некоторые авторы считают, что восстановление не было полным до 30 миллионов лет после вымирания P-Tr, то есть в позднем триасе.[66]

Небольшая группа рептилий, диапсиды, начали диверсифицироваться в течение триасового периода, особенно динозавры. К концу мезозоя крупные группы лабиринтодонтов, которые впервые появились в палеозое, такие как темноспондилы и рептилообразные амфибии, вымерли. Все современные основные группы зауропсид эволюционировали в течение мезозоя, а птицы впервые появились в юрском периоде как производная клада динозавров-теропод. Многие группы синапсид, такие как аномодонты и тероцефалы, которые когда-то составляли доминирующую наземную фауну пермского периода, также вымерли в течение мезозоя; однако в течение триаса одна группа (Cynodontia) дала начало таксону-потомку Mammalia, который выжил в течение мезозоя, чтобы позже диверсифицироваться в течение кайнозоя.

Кайнозойские четвероногие

Кайнозойская эра началась с конца мезозойской эры и мелового периода; и продолжается по сей день. Начало кайнозоя было отмечено вымиранием в меловом-палеогеновом периоде, во время которого вымерли все нептичьи динозавры. Кайнозой иногда называют "Эпохой млекопитающих".

В мезозое прототипом млекопитающего было небольшое насекомоядное ведущее ночной образ жизни, чем-то похожее на древесную землеройку. Из-за их ночного образа жизни большинство млекопитающих утратили цветовое зрение и значительно улучшили свое обоняние и слух. Все современные млекопитающие сформированы этим происхождением. У приматов и некоторых австралийских сумчатых позднее вновь развилось цветовое зрение.

В течение палеоцена и эоцена большинство млекопитающих оставались маленькими (менее 20 кг). Похолодание климата в олигоцене и миоцене и расширение пастбищ способствовали эволюции более крупных видов млекопитающих.

Бескилевые бегают, а пингвины плавают и переваливаются: но большинство птиц довольно маленькие и могут летать. Некоторые птицы используют свою способность летать для совершения эпических миграций, пересекающих земной шар, в то время как другие, такие как птицы-фрегаты, месяцами летают над океанами.

Летучие мыши также научились летать, и наряду с китообразными развили эхолокацию или сонар.

Киты, тюлени, ламантины и морские выдры вернулись к океану и водному образу жизни.

Огромные стада жвачных копытных населяют луга и леса. Плотоядные эволюционировали, чтобы держать под контролем популяции стадных животных.

Сохранившиеся (живые) четвероногие

После большого изменения фауны в конце мезозоя осталось только семь групп четвероногих, причем одна, Choristodera, вымерла 11 млн лет назад по неизвестным причинам. Остальные шесть, существующие сегодня, также включают в себя множество вымерших представителей:

• Lissamphibia: frogs and toads, salamanders, and caecilians
• Testudines: turtle, tortoises and terrapins
• Lepidosauria: tuataras, lizards, amphisbaenians and snakesз
• Crocodilia: crocodiles, alligators, caimans and gharials
• Neornithes: extant birds
• Mammalia: mammals

Ссылки