человек разумный

Основная статья: Human taxonomy. Дополнительная информация: Homo и Homo sapiens.

Биномиальное название Homo sapiens было придумано Карлом Линнеем (Carl Linnaeus) (1758).[10] Названия для других человеческих видов были введены во второй половины 19 века (Homo neanderthalensis в 1864, Homo erectus в 1892 году).

Нет единого мнения (среди биологов и антропологов) о таксономическом разграничении между человеческими видами (Archaic humans), человеческими подвидами и человеческими расами (Race and genetics). С одной стороны, есть предположение, что H. sapiens idaltu (2003) недостаточно отличителен, чтобы оправдать классификацию в качестве подвида.[11] С другой стороны, существует мнение, что генетические вариации в существующей человеческой популяции достаточно велики, чтобы оправдать ее разделение на несколько подвидов. Линней (1758) предложил разделение на подвиды - Homo sapiens europaeus, Homo sapiens afer, Homo sapiens americanus и Homo sapiens asiaticus, соответственно, для европейцев, африканцев, американцев и азиатов. Это соглашение в общем соблюдалось до середины 20 века, иногда с изменениями или дополнениями, каким считается подвид - Homo sapiens tasmanianus для австралийцев.[12] Однако, начиная с 1970-х годов постепенно отказываются от традиционного разделения существующих человеческих популяций на обозначенные таксономические подвиды.[13] Аналогичным образом, существуют предложения классифицировать неандертальцев (Neanderthals)[14] и Homo rhodesiensis как подвид Homo sapiens, хотя по-прежнему более распространено рассматривать этих последних двух как отдельные виды внутри рода Homo, а не как подвид внутри Homo sapiens.[15]

Таксономия человека - это классификация человеческого вида (систематическое латинское название Homo sapiens, "разумный человек") в рамках зоологической систематики. Систематический род Homo, предназначен для включения - как анатомически современных людей, так и вымерших разновидностей архаичных людей. Современные люди были отнесены к подвиду Homo sapiens sapiens, отличающемуся, по некоторым данным, от прямого предка, Homo sapiens idaltu (в некоторых других исследованиях вместо этого idaltu и современные люди классифицируются как принадлежащие к одному и тому же подвиду[1][2][3]).

С момента введения систематических названий в 18 веке знания об эволюции человека резко возросли, и в 20-м и начале 21-го веков был предложен ряд промежуточных таксонов. Наиболее широко принятая таксономическая группировка рассматривает род Homo как возникший между двумя и тремя миллионами лет назад, разделенный по крайней мере на два вида: archaic Homo erectus (архаичный Человек прямоходящий) и modern Homo sapiens (современный Человек разумный), с примерно дюжиной дополнительных предположений о видах, не получивших всеобщего признания.

Род Homo относится к трибе Hominini наряду с Pan (шимпанзе). По оценкам, два рода расходились в течение длительного периода гибридизации, охватывающего примерно от 10 до 6 миллионов лет назад, с возможным межвидовым скрещиванием не позднее 4 миллионов лет назад. (В 1939 году была предложена) подтриба Australopithecina для того, чтобы объединить "дочеловеческие" или "парачеловеческие" виды, и покончить с той неопределенностью, которое порождало существующее ранее разделение на Homo и на Pan, при котором хомо считались более молодыми видами, а виды линии шимпанзе - якобы архаичными.

Предложение Вуда и Ричмонда (2000) представило бы Hominina в качестве подтрибы наряду с Australopithecina, с Homo единственным известным родом в составе Hominina. Альтернативно, вслед за Чела-Конде и Айалой (2003), "дочеловеческие" или "проточеловеческие" роды Australopithecus, Ardipithecus, Praeanthropus и, возможно, Sahelanthropus могут быть поставлены в равные условия с родом Homo. Еще более экстремальная точка зрения отвергает разделение Pan и Homo на 2 отдельных рода, что на основе принципа приоритета означало бы переклассификацию шимпанзе в Homo troglodytes (бонобо в Homo paniscus).[4]

История

Дополнительная информация: История таксономии гоминоидов, Hominini, Anthropomorpha и питекантроп

Таксономия человека, с одной стороны, включает размещение людей в таксономии гоминоидов (человекообразных обезьян), а с другой - разделение архаичных и современных людей на виды и, если возможно, на подвиды. Современная зоологическая систематика была разработана Карлом Линнеем в 1730-1750-х годах. Он был первым, кто развил идею о том, что, подобно другим биологическим существам, группы людей тоже могут разделять таксономические классификации.[7] Он назвал человеческий вид Homo sapiens в 1758 году, как единственный представитель рода Homo, разделенный на несколько подвидов, соответствующих великим расам. Латинское существительное homō (родительный падеж hominis) означает "человек". Систематическое название Hominidae для семейства человекообразных обезьян было введено Джоном Эдвардом Греем (John Edward Gray) (1825).[8] Грей также использовал Hominini в качестве названия трибы, включающего как шимпанзе (род Pan), так и людей (род Homo).

Открытие первого вымершего архаичного вида человека из летописи окаменелостей относится к середине 19 века: Homo neanderthalensis, классифицированного в 1864 году. С тех пор был назван ряд других архаичных видов, но относительно их точного количества нет универсального консенсуса. После открытия H. neanderthalensis, который, даже будучи "архаичным", распознается как явно человеческий, антропология конца 19-го- начала 20-го века некоторое время была занята поиском предположительно "недостающего звена" между Homo и Pan. Мистификация "Пилтдаунский человек" 1912 года была мошенническим представлением такого переходного вида. С середины 20 века знания о развитии гоминини стали намного более подробными, и таксономическая терминология несколько раз изменялась, чтобы отразить это.

Введение Australopithecus в качестве третьего рода, наряду с Homo и Pan, в трибе Hominini связано с Раймондом Дартом (1925). Australopithecina как подтриба, содержащая австралопитеков, а также парантропов (Брум, 1938) - это предложение Грегори и Хеллмана (1939).). Недавно предложенные дополнения к подтрибе Australopithecina включают Ardipithecus (1995) и Kenyanthropus (2001). Положение сахелантропов (2002) относительно австралопитеков в составе Hominini неясно. Cela-Conde и Ayala (2003) предлагают признать Australopithecus, Ardipithecus, Praeanthropus и Sahelanthropus (последний incertae sedis) отдельными родами.[9]

Другие предложенные роды, которые в настоящее время в основном считаются частью Homo, включают: Питекантроп (Дюбуа, 1894), Протантроп (Геккель, 1895), синантроп (Блэк, 1927), Сайфантроп (Пайкрафт, 1928), Африкантроп (Дрейер, 1935),[10] Телантроп (Брум и Андерсон, 1949), Атлант (Арамбург, 1954), Чадантроп (Coppens, 1965).

Считается, что род Homo возник около двух миллионов лет назад, с момента обнаружения каменных орудий в Олдувайском ущелье, Танзания, в 1960-х годах. Homo habilis (Leakey et al., 1964) был бы первым "человеческим" видом (членом рода Homo) по определению, его типичным экземпляром являются окаменелости OH 7. Однако обнаружение большего количества окаменелостей этого типа открыло дискуссию о разграничении H. habilis от Australopithecus. В частности, окаменелость челюстной кости LD 350-1, обнаруженная в 2013 году и датируемая 2,8 млн лет назад, рассматривается как переходная между ними.[11] Также оспаривается, был ли H. habilis первым гоминином, использовавшим каменные орудия, поскольку австралопитек гархи, датируемый ок. 2,5 млн лет назад, был найден вместе с каменными орудиями.[12] Ископаемые останки KNM-ER 1470 (обнаружены в 1972 году, обозначены Pithecanthropus rudolfensis Алексеевым 1978) в настоящее время рассматриваются либо как третий ранний вид человека (наряду с H. habilis и H. erectus) около 2 миллионов лет назад, либо, альтернативно, как переходный между австралопитеком и Человеком.[13]

Вуд и Ричмонд (2000) предложили, чтобы племя Грея Hominini ("гоминины") было обозначено как включающее все виды после последнего общего предкашимпанзе и человека по определению, включая австралопитеков и другие возможные дочеловеческие или околочеловеческие виды (такие как Ardipithecus и Sahelanthropus), не известные во времена Грея.[14] В этом предложении новое подтрибо Hominina должно было быть обозначено как включающее исключительно род Homo, так что у Hominini было бы два подтрибы, Australopithecina и Hominina, при этом единственным известным родом Hominina был Homo. Оррорин (2001) был предложен в качестве возможного предка Hominina, но не Australopithecina.[15]

Были предложены обозначения, альтернативные Hominina: Australopithecinae (Gregory & Hellman 1939) и Preanthropinae (Cela-Conde & Altaba 2002);[16]

Виды

Основная статья: Homo

По меньшей мере дюжина видов Homo, отличных от Homo sapiens, были предложены с разной степенью консенсуса. Человек прямоходящий широко признан как вид, являющийся прямым предком Homo sapiens.[требуется цитирование] Большинство других предложенных видов предлагаются как альтернативно принадлежащие либо к Человеку прямоходящему, либо к Человеку сапиенс в качестве подвида. В частности, это касается Homo ergaster.[17][18] Одно предложение разделяет Homo erectus на африканскую и азиатскую разновидности; африканец - это Homo ergaster, а азиат - Homo erectus sensu stricto. (Включение Homo ergaster в состав азиатского человека прямоходящего - это Homo erectus sensu lato.)[19] В последнее время, с появлением все более сложных для классификации окаменелостей, таких как черепа Дманиси (2013) или окаменелости Человека наледи (2015), наблюдается тенденция относить все архаичные разновидности к Homo erectus.[20][21][22]

Подвиды

Подвид Homo sapiens

Дополнительная информация: Скрещивание между архаичными и современными людьми, ранний современный человек, а также раса и генетика

Картина 1737 года, изображающая Карла Линнея в традиционном саамском костюме. Линнея иногда называют лектотипом как H. sapiens, так и H. s. sapiens.[41]

Признание или непризнание подвидов Homo sapiens имеет сложную историю. Ранг подвидов в зоологии введен для удобства, а не по объективным критериям, основанным на прагматическом рассмотрении таких факторов, как географическая изоляция и половой отбор. Неофициальный таксономический ранг расы по-разному считается эквивалентным или подчиненным рангу подвида, а разделение анатомически современных людей (H. sapiens) на подвиды тесно связано с признанием основных расовых групп на основе генетических вариаций человека.

Подвид не может быть распознан независимо: вид будет признан либо не имеющим подвидов вообще, либо по крайней мере двух (включая любые вымершие). Следовательно, обозначение существующего подвида Homo sapiens sapiens имеет смысл только в том случае, если признан хотя бы один другой подвид. H. s. sapiens приписывается "Линнею (1758)" по таксономическому принципу координации.[42] В период с 19 по середину 20 века было обычной практикой классифицировать основные подразделения существующих H. sapiens как подвиды, следуя Линнею (1758), который признал, что H. s. americanus, H. s. europaeus, H. s. asiaticus и H. s. afer объединяют коренные популяции Америки, Западной Евразии, Восточной Азии и Африки к югу от Сахары соответственно. Линней также включал H. s. ferus в качестве "дикой" формы, которую он отождествлял с одичавшими детьми, и две другие "дикие" формы для зарегистрированных экземпляров, которые в настоящее время считаются очень сомнительными (см. криптозоологию), H. s. monstrosus и H. s. troglodytes.[43]

Существовали вариации и дополнения к категориям Линнея, таким как H. s. tasmanianus для коренного населения Австралии.[44] Бори де Сент-Винсент в своем Эссе о человеке (1825) расширил "расовые" категории Линне до целых пятнадцати: Leiotrichi ("гладкошерстные"): japeticus (с подрасами), arabicus, iranicus, indicus, sinicus, hyperboreus, neptunianus, australasicus, columbicus, americanus, patagonicus; Oulotrichi ("короткошерстные"): aethiopicus, cafer, готтентот, melaninus.[45] Аналогичным образом, у Жоржа Вашера де Лапужа (1899) также были категории, основанные на расе, такие как приск, спелеус и т.д.).

Homo sapiens neanderthalensis был предложен Кингом (1864) в качестве альтернативы Homo neanderthalensis.[46]С момента их открытия в 1860-х годах шли "таксономические войны" за то, были ли неандертальцы отдельным видом. Паабо (2014) формулирует это как дискуссию, которая в принципе неразрешима, "поскольку не существует определения вида, идеально описывающего данный случай".[47] Луи Лартет (1869) предложил окаменелость Homo sapiens на основе окаменелостей кроманьонца.

Существует ряд предложений о вымерших разновидностях Homo sapiens, сделанных в 20 веке. Многие из первоначальных предложений не использовали явную трехчленную номенклатуру, хотя Уилсон и Ридер (Wilson & Reeder, 2005) все еще ссылаются на них как на действительные синонимы H. sapiens.[48]К ним относятся: Homo grimaldii (Лапуж, 1906), Homo aurignacensis hauseri (Klaatsch & Hauser, 1910), Notanthropus eurafricanus (Sergi, 1911), Homo fossilis infrasp. протоаэтопический (Giuffrida-Ruggeri, 1915), Телантроп capensis (Брум, 1917),[49] Homo wadjakensis (Дюбуа, 1921), Человек разумный кроманьонский, Homo sapiens grimaldiensis (Грегори, 1921), Человек дреннани (Кляйншмидт, 1931),[ 50] Homo galilensis (Joleaud, 1931) = Paleanthropus palestinus (McCown & Keith, 1932).[51] Райтмайр (1983) предложил Homo sapiens rhodesiensis.[52]

После Второй мировой войны практика разделения существующих популяций Homo sapiens на подвиды пришла в упадок. Одним из первых авторитетных авторов, явно избегавших разделения H. sapiens на подвиды, был Гржимекс Тирлебен, опубликованный в 1967-1972 годах.[53]Последним примером академического авторитета, предлагающего считать человеческие расовые группы таксономическими подвидами, является Джон Бейкер (1974).[54] Трехчленная номенклатура Homo sapiens sapiens стала популярной для обозначения "современных людей" в контексте того, что неандертальцы считались подвидом H. sapiens во второй половине 20-го века. Выведенное из широко распространенного в 1980-х годах соглашения о рассмотрении двух подвидов, H. s. neanderthalensis и H. s. sapiens, прямое утверждение о том, что "H. s. sapiens является единственным сохранившимся человеческим подвидом", появляется в начале 1990-х годов.[55]

С 2000-х годов вымерший Homo sapiens idaltu получил широкое признание как подвид Homo sapiens, но даже в этом случае существует особое мнение, утверждающее, что "черепа могут быть недостаточно отличительными, чтобы оправдать новое название подвида".[56] Некоторые авторитетные источники по-прежнему считают H. s. neanderthalensis и H. s. rhodesiensis отдельными видами, но открытие в 2010-х годах генетических доказательств скрещивания архаичного человека с современными людьми вновь открыло детали таксономии архаичных людей.[57]

Подвид Человека прямоходящего

Дополнительная информация: Человек прямоходящий § Потомки и подвиды

Человек прямоходящий с момента своего появления в 1892 году был разделен на многочисленные подвиды, многие из которых ранее считались отдельными видами Homo. Ни один из этих подвидов не имеет универсального консенсуса среди палеонтологов.

• Homo erectus erectus (Яванский человек) (1970-е)[58]
• Homo erectus yuanmouensis (Человек Юаньмоу) (Li et al., 1977)
• Homo erectus lantianensis (лантийский человек) (Ву Джукан, 1964)
• Homo erectus nankinensis (Нанкинский человек) (1993)
• Homo erectus pekinensis (Пекинский человек) (1970-е)[58]
• Homo erectus palaeojavanicus (Meganthropus) (Тайлер, 2001)
• Homo erectus soloensis (Человек-одиночка) (Оппенорт, 1932)
• Homo erectus tautavelensis (Человек прямоходящий) (де Ламли и de Lumley, 1971)
• Homo erectus georgicus (1991)
• Homo erectus bilzingslebenensis (Vlček, 2002)[59]

Смотри также